Подтип Позвоночные, или Черепные

К нему относятся почти все известные хордовые животные, которых объединяет ряд черт строения:

1. Кожа и мускулатура оформляют тело позвоночных снаружи, придают форму и защищают от внешних воздействий. Кожа покрывает тело, непосредственно контактируя с окружающей средой. Она имеет два слоя: эпидермис и собственно кожу. Эпидермис всегда многослойный, часто содержит железы, из него образуются волосы, когти, полые рога, перья, роговые чешуй­ки и т. д. Собственно кожа составляет основную часть кожи, в ней образуются чешуйки рыб и рога оленей, а также происходит отложение в запас жира. Мускулатура делится на скелет­ную, обеспечивающую перемещение тела в пространстве, и мускулатуру внутренних органов, которая способствует продвижению пищи по пищеварительной трубке, крови по сосудам и т. д.

2. Скелет позвоночных делится на осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей. На на­чальных этапах развития осевой скелет представлен хордой, которая впоследствии замеща­ется хрящевым или костным позвоночником. Скелет головы образован мозговым скелетом и челюстями, у рыб имеются также жаберные дуги. Конечности у позвоночных парные (у рыб — плавники, у наземных — пятипалые конечности), представлены скелетами поясов ко­нечностей и свободных конечностей.

3. Пищеварительная система позвоночных имеет вид трубки, состоящей из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника. В пищеварительную трубку открываются протоки трех типов пищеварительных желез: слюнных (есть только у наземных позвоночных), печени и поджелудочной железы. Помимо расщепления пищи, печень участвует в обмене веществ и обезвреживании продуктов распада, а поджелудочная железа является также и эндокринной железой, регулирующей концентрацию сахара в крови.

4. Дыхательная система рыб представлена жабрами, сидящими на жаберных дугах. Увеличение поверхности газообмена происходит за счет выпячиваний межжаберных стенок — жаберных лепестков. Наземные позвоночные дышат с помощью легких.

5. Кровеносная система замкнутая, имеет мышечный насос — сердце.

6. Выделительная система образована почками, мочеточниками и мочевым пузырем. У рыб вы­деление также может происходить через жабры.

7. Нервная система позвоночных делится на центральную и периферическую. Центральная нерв­ная система образована головным и спинным мозгом, а периферическая — нервами и нерв­ными узлами (ганглиями). Головной мозг большинства позвоночных делится на передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок. Органы чувств позвоночных — это органы зрения (парные глаза), слуха, обоняния, вкуса, осязания, боковая линия. Позвоноч­ным свойственны сложные формы поведения.

8. Все позвоночные — раздельнополые животные. Половая система самок состоит из парных яичников и яйцеводов, а у самцов имеются парные семенники и семявыводящие каналы, которые сливаются с мочевыделительными путями. Развитие у позвоночных может быть как прямым, так и непрямым.

Подтип Позвоночные включает шесть классов: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, объединенные в надкласс Рыбы, а также Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Надкласс Рыбы объединяет первичноводных позвоночных животных с обтекаемой формой те­ла, покрытого чешуей. Рыбы способны к активному передвижению с помощью плавников. У них имеются как парные (грудные и брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный) плав­ники. Скелет рыб представлен позвоночником с более или менее развитыми ребрами, черепом с жаберными дугами и челюстями, а также скелетами конечностей. Питание рыб осуществляется за счет активного захвата пищи с помощью подвижных челюстей. У рыб пожизненно сохраняется жаберное дыхание. Также у них имеется особый орган чувств — боковая линия, с помощью ко­торого рыбы ощущают колебания воды и распознают в окружающей среде различные предметы. Орган слуха у рыб представлен тремя полукружными каналами. Их ноздри не сообщаются с ды­хательной полостью, а обслуживают только орган обоняния.

В зависимости от того, какой тканью образован скелет рыбы, надкласс делят на два класса: Хрящевые и Костные рыбы.

Класс Хрящевые рыбы. Сравнительно немногочисленная группа рыб (около 730 видов), ске­лет которых пожизненно остается хрящевым. Форма тела чаще веретенообразная, тело покрыто чешуей. На голове имеются ноздри, глаза, ротовое отверстие, 5-7 пар жаберных щелей. Парные плавники представлены грудными и брюшными, а непарные — спинным и хвостовым. Верхняя лопасть хвостового плавника больше нижней (рис. 4.154).

Скелет хрящевых рыб состоит из черепа и позвоночни­ка с прикрепленными к нему ребрами и скелетами конеч­ностей. Череп представителей класса состоит из мозговой части, жаберных и челюстных дуг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. В туловищном от­деле к позвоночнику прикрепляются короткие ребра. Кроме того, имеются пояса парных конечностей (грудных и брюш­ных плавников), состоящих из небольших хрящей, к кото­рым прикрепляются палочковидные хрящи — лучи плав­ников (рис. 4.155).

Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, раз­деленных спиральным клапаном, и заканчивается клоакой. Большинство хрящевых рыб — хищники. Их подвижные челюсти снабжены зубами. Спиральный клапан находится на границе между тонким и толстым кишечником и замед­ляет движение пищи, тем самым улучшая ее расщепление и усвоение. С кишечником связаны две пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа (рис. 4.156).

Дыхание у хрящевых рыб жаберное. Жаберные щели, в отличие от ланцетников, открываются наружу отдельны­ми отверстиями.

Кровеносная система у представителей класса замкну­тая, сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желу­дочка. Кровь из сердца поступает в жаберные артерии, где обогащается кислородом и далее разносит его ко всем вну­тренним органам.

Выделительная система хрящевых рыб состоит из по­чек и мочеточников, впадающих в клоаку. Удаление амми­ака, образующегося в процессе жизнедеятельности, частич­но происходит и через жабры.

Нервная система хрящевых рыб делится на централь­ную и периферическую. К центральной нервной системе от­носятся головной и спинной мозг. Головной мозг делится на пять отделов (передний, промежуточный, средний, моз­жечок и продолговатый). У хрящевых рыб имеются органы зрения (глаза), слуха (внутреннее ухо), обоняния (обоня­тельные мешки) и движения (боковая линия). Орган слуха у хрящевых рыб представлен пере­пончатым лабиринтом и тремя полукружными каналами, расположенными во взаимно перпенди­кулярных плоскостях.

Хрящевые рыбы — раздельнополые животные, оплодотворение у них внутреннее. Некоторым представителям свойственно живорождение.

К данному классу относятся надотряды Акулы и Скаты. Основные отличия скатов от акул: уплощение тела в спинно-брюшном направлении, расположение жаберных щелей на брюшной стороне, слабое развитие хвостового плавника.

Представителями надотряда Акулы являются китовая акула, катран, тигровая акула, акула- пилонос, а к надотряду Скаты относятся хвостокол, обыкновенный электрический скат, звездча­тый скат и гигантский морской дьявол.

Роль хрящевых рыб в природе и в жизни человека. Хрящевые рыбы являются важным звеном в экологических системах морей и океанов, некоторых представителей употребляют в пищу и ис­пользуют в медицинских целях; столкновение с ними опасно для человека.

Класс Костные рыбы включает подавляющее большинство представителей надкласса Рыбы (около 20 тыс. видов), населяющих пресные и соленые водоемы. Их скелет в той или иной степе­ни костный, в нем имеются костные жаберные крышки, прикрывающие жабры. Тело костных рыб покрыто чешуей различного строения, причем размеры чешуек увеличиваются с возрастом рыбы. Для костных рыб характерны парные (грудные и брюшные) плавники, а также непарные (спинной и анальный) (рис. 4.157).

Скелет костных рыб состоит из скелета головы, туло­вища и скелетов плавников. В скелете головы, как уже упоминалось выше, кроме мозговой части, жаберных дуг и челюстей, есть жаберные крышки. Позвоночник обра­зован костными позвонками, он делится на туловищный и хвостовой отделы. Со спинной стороны в позвоночни­ке имеется канал, в котором проходит спинной мозг, и остистые отростки. В туловищном отделе к нижним отросткам позвонков прикрепляются ребра, а в хвосто­вом отделе эти отростки образуют канал для хвостовой вены. В отличие от хрящевых, скелет грудных плавни­ков костных рыб может сочленяться с осевым скелетом с помощью поясов плавников.

У большинства костных рыб имеется плавательный пузырь, обеспечивающий изменение объема тела и его плотности, что дает возможность подниматься и опу­скаться в толще воды. У части рыб сохраняется связь пу­зыря с пищеводом (открытопузырные рыбы), а у других она утрачивается (закрытопузырные рыбы) (рис. 4.158).

Пищеварительная система костных рыб образована ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком и ки­шечником, открывающимся наружу анальным отверсти­ем. Челюстные и другие кости многих рыб вооружены зубами. Ротовая полость слабо отграничена от глотки, ведущей в короткий пищевод. Желудок имеет различные формы и размеры, однако у некоторых рыб выражен сла­бо. Разделение на тонкий и толстый кишечник у кост­ных рыб выражено слабее, чем у хрящевых. В начале кишечника могут иметься слепые выросты, увеличиваю­щие поверхность пищеварения. В кишечник открывают­ся протоки печени и слабо выраженной поджелудочной железы (рис. 4.159).

Дыхание у костных рыб жаберное, хотя у некоторых представителей есть и легкие. Жабры костных рыб имеют не только жаберные лепестки, обеспечивающие процесс газообмена, но и жа­берные тычинки, которые защищают жабры от засорения. Дыхание осуществляется благодаря движениям жаберных крышек и рта, а также току воды в процессе перемещения рыбы в толще воды.

Кровеносная система костных рыб замкнутая. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка.

Выделительная система состоит из почек и мочеточников, сливающихся перед выходом на­ружу в один канал, который открывается наружу отдельным отверстием позади анального. У не­которых рыб имеется и мочевой пузырь. Частично выделение продуктов обмена веществ может происходить через жабры и кожу.

Нервная система костных рыб примитивнее, чем у хрящевых, так как головной мозг не­сколько меньше и имеет выраженные обонятельные доли. Органы чувств представлены органа­ми зрения (глаза), слуха (внутреннее ухо), обоняния, вкуса и движения (боковая линия). Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик, который для лучшего видения предмета меняет свое положение внутри глаза. Орган слуха у костных рыб представлен перепончатым лабиринтом и тремя полукружными каналами. Боковая линия — это парные длинные каналы по бокам тела рыбы, которые образуют на голове сложную сеть. Наружу боковая линия открывается множе­ственными отверстиями в чешуе и костях рыбы, а в ее глубине расположены многочисленные чувствительные клетки, воспринимающие волновые движения в воде.

Костные рыбы — раздельнополые организмы, которым свойственно наружное оплодотворе­ние. Парные семенники и яичники снабжены особыми каналами, которые открываются наружу отдельно от мочевого отверстия. Икра у костных рыб, как правило, мелкая, с тонкой студенистой оболочкой.

Значительная часть рыб совершает кормовые или нерестовые миграции, например кета из Тихого океана заходит для нереста в Амур, а европейский угорь, наоборот, из пресных водоемов Европы и Северной Африки устремляется к Бермудским и Багамским островам. Из-за мигра­ций этих рыб называют проходными. Некоторым костным рыбам свойственна забота о потомстве (трехиглая колюшка, морской конек и др.).

Классификация костных рыб. Класс Костные рыбы делят на два подкласса: Лучеперые и Лопастеперые. К первому относят большинство ныне живущих рыб, а ко второму — надотряды Двоякодышащие и Кистеперые рыбы (табл. 4.5).

Роль костных рыб в природе и в жизни человека. Костные рыбы играют важную роль в эко­логических системах пресных и морских вод, имеют промысловое значение (атлантическая и ти­хоокеанская сельдь, салака, сельдь-иваси, треска, пикша, навага, кета, горбуша, семга, форель, карась, толстолобик, плотва, тарань, вобла и др.). Вследствие избыточного промысла рыбы все больше уделяют внимание ее охране и разведению. Например, в рыбоводческих хозяйствах разво­дят карпов, тостолобика, лобаня, карася, а некоторых рыб переселяют из одних водоемов в дру­гие, как кету. Рыб используют и для борьбы с вредителями риса, а также для его опыления, для усиления процессов биологической очистки водоемов. Большой популярностью в последнее время пользуется разведение аквариумных рыбок: остронотусов, дискусов, вуалехвостов, скалярий и др.

Некоторые рыбы могут быть промежуточными хозяевами возбудителей заболеваний человека и животных, поэтому употребление рыбы в пищу требует соблюдения правил гигиены питания.

Класс Земноводные, или Амфибии, включает около 4 500 видов позвоночных животных, часть жизненного цикла которых связана с водой. Их тело состоит из головы, туловища, двух пар пятипалых конечностей и хвоста (если выражен). На голове у зем­новодных имеются глаза, ноздри, ротовое отверстие. За глазами находятся барабанные перепонки, прикрывающие среднее ухо. Задние конечности у бесхвостых земноводных развиты сильнее, чем передние, что связано со способом их передвижения. Между пальцами конечностей есть кожистые перепонки — приспособле­ние для передвижения в водной среде. Кожа у земноводных го­лая, содержит значительное количество кожных желез, секреты которых смачивают и защищают ее от проникновения микроор­ганизмов, а в некоторых случаях и выделяют ядовитые вещества (рис. 4.160).

Скелет земноводных делится на скелет головы (череп), скелет туловища и скелет конечностей (передних и задних).

В черепе кости мозгового отдела срастаются с верхнечелюст­ной костью, тогда как нижнечелюстная остается свободной.

Основную часть скелета туловища составляет позвоночник, который делится на шейный, туловищный, крестцовый и хво­стовой отделы (рис. 4.161). В шейном отделе 1 позвонок, в ту­ловищном — 7, в крестцовом — 1, а многочисленные позвонки последнего, хвостового отдела, выраженные у хвостатых земно­водных, у бесхвостых срастаются в хвостовую кость. В скелете туловища имеется также грудина, а у хвостатых земноводных еще и короткие ребра, прикрепляющиеся к позвонкам туловищ­ного отдела.

Скелет передних конечностей делится на скелет пояса пе­редних конечностей (плечевой пояс) и скелет свободных перед­них конечностей. Плечевой пояс составляют парные лопатки, ключицы и вороньи кости (коракоиды), которые прикрепляют­ся к грудине, обеспечивая связь передних конечностей с осевым скелетом. Скелет свободных передних конечностей состоит из скелетов плеча, предплечья, запястья, пясти и фаланг пальцев. Скелет плеча образован плечевой костью, скелет предплечья — локтевой и лучевой костями, а скелеты запястья, пясти и фаланг пальцев — более мелкими костями. У лягушки локтевая и лучевая кости срастаются в одну, что связано со способом ее передвижения.

Скелет задних конечностей состоит из пояса задних конечностей (тазового пояса) и скелета свободных задних конечностей. Тазовый пояс образован сросшимися тазовыми костями и хряща­ми, которые прирастают к крестцовому отделу позвоночника. Скелет свободных задних конечно­стей состоит из бедра, голени, предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Скелет бедра образован бедренными костями, скелет голени — большой и малой берцовой костями, а скелеты предплюс­ны, плюсны и фаланг пальцев — несколькими десятками более мелких костей. У лягушки кости голени срастаются в одну, как и в передних конечностях.

В связи со способом передвижения земноводных мускулату­ра у них достаточно хорошо развита, особенно на конечностях.

Пищеварительная система земноводных состоит из рото- глоточной полости, пищевода, желудка и кишечника. На че­люстях и других костях ротоглоточной полости у земноводных имеются зубы, служащие для удержания пищи. Липкий язык прикрепляется передним концом, что обеспечивает возмож­ность захвата пищи. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых служит для смачива­ния пищи, но не переваривания ее. Из ротоглоточной полости пищевой комок попадает по короткому пищеводу в сравнитель­но слабо выраженный желудок, где подвергается действию пи­щеварительных ферментов. В тонком кишечнике продолжается переваривание пищи под действием секретов печени и поджелу­дочной железы и происходит ее всасывание, тогда как в толстом осуществляется обратное всасывание воды. Толстая кишка открывается в клоаку (рис. 4.162).

Дыхание земноводных осуществляется с помощью легких и кожи (до 100% у безлегочных саламандр), а на ранних этапах развития им присуще жаберное дыхание.

Кровеносная система земноводных имеет два круга кровообращения и трехкамерное сердце, состоящие из двух предсердий и одного желудочка. В одно предсердие собирается артериальная кровь (обогащенная кислородом), а в другое — венозная (обедненная им), затем она одновременно впрыскивается в желудочек, откуда разделяется на три потока: артериальный, смешанный и ве­нозный. Обогащенная кислородом кровь поступает к голове, смешанная — к органам, а веноз­ная — к легким и коже.

Выделение у земноводных осуществляется при помощи почек, из которых мочеточники вы­носят мочу в клоаку, куда может открываться и мочевой пузырь.

Нервная система земноводных делится на центральную и периферическую. В отличие от рыб, у земноводных передний мозг разделен на два полушария, а мозжечок развит слабее, что обуслов­лено меньшим разнообразием движений на суше.

Органы чувств представлены органами зрения (глаза), слуха, обоняния, вкуса, осязания, бо­ковой линией. Глаза у амфибий защищены веками и мигательной перепонкой, имеются так­же слезные железы. В отличие от рыб, роговица их глаз выпуклая, а хрусталик линзовидный, что обеспечивает более дальнозоркое зрение. Орган слуха земноводных состоит из внутреннего и среднего уха. Внутреннее ухо, как и у рыб, представлено перепончатым лабиринтом, а среднее ухо — это полость, примыкающая к перепончатому лабиринту, один конец которой открывается в ротоглоточную полость, а другой, выходящий наружу, затянут барабанной перепонкой. В сред­нем ухе находится единственная слуховая косточка — стремя, передающая звуковые колебания с барабанной перепонки в перепончатый лабиринт. Боковая линия у земноводных имеется только на личиночной стадии.

Для земноводных характерно только половое размножение. Амфибии — раздельнополые жи­вотные. Яичники самок с помощью яйцеводов открываются в клоаку, а у самцов парные семен­ники имеют общие протоки с почками и также открываются в клоаку. Размножение земновод­ных происходит в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. Оплодотворение у них наружное, из икринок выводятся не похожие на взрослых особей головастики, то есть развитие непрямое. Для некоторых амфибий характерно явление неотении — размножение на личиночной стадии (амби­стома и ее личинка — аксолотль).

Классификация земноводных. К земноводным относят три отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие (табл. 4.6).

Таблица 4.6