Кокцидиозы ЖКТ

В отличие от ситуаций, характерных для млекопитающих и птиц, кокцидии ЖКТ у рептилий обычно не вызывают серьезной патологии и инвазии, вызванные ими, прекращаются спонтанно, за исключением инвазии желчевыводящих путей, которая сохраняется дольше, чем при кишечной локализации. Представители трех родов Eimeria, Isospora и Caryospora весьма обычны у рептилий всех основных отрядов. Известно более 200 видов кокцидий, в основном у ящериц, змей, пресноводных черепах и всего несколько пока описано у крокодилов (McAllister, Upton, 1990). Представители трех родов хорошо различаются по количеству спороцист и спорозоитов в спорулированной ооцисте. Eimeria имеет 4 спороцисты, каждая содержит 2 спорозоита; Isospora – 2 спороцисты, по 4 спорозоита в каждой, и Caryspora содержит одну крупную спороцисту с 8 спорозоитами. Некоторые Eimeria могут паразитировать в желчном пузыре и желчных протоках, но большинство – в стенке кишечника, как и у других животных. Другие кокцидии, изредка встречающиеся у рептилий имеют следующую морфологию: Cyclospora (2 спороцисты по 2 спорозоита); Wenyonella (4 спороцисты по 4 спорозоита); Pythonella (16 спороцист по 4 спорозоита); Ortosporella (8 спороцист по 2 спорозоита) и Hoarella (16 спороцист по 2 спорозоита). Систематика в пределах семейства Eimeriidae основана на морфологии спорулированных ооцист. Она сейчас вполне устоялась, правда многие виды, описанные на основании их гостальной специфичности, вероятно, будут сведены в синонимы. Проблемы возникают, пожалуй, только с систематикой рода Isospora. Дело в том, что ооцисты кокцидий Isospora и Sarcocystis имеют сходную морфологию: две спороцисты, содержащие по 4 спорозоита. Некоторые виды Isospora, обнаруженные у змей, которых идентифицируют как спорулированные цисты, на деле оказываются ооцистами Sarcocystis. Жизненный цикл этого гетероксенного паразита проходит с чередованием хозяев, с бесполым размножением в промежуточном хозяине (мышь, ящерица, черепаха), который обычно является пищей окончательного хозяина, в котором проходит половое размножение. Брадизоиты – предшественники последнего поколения меронтов, локализуются преимущественно в поперечно-полосатых мышцах промежуточного хозяина и легко определяются в гистосрезах. У рептилий их обнаруживают чаще всего посмертно, на вскрытии.

Истинные представители рода Isospora являются моноксенными паразитами с прямым жизненным циклом. Ооцисты у них довольно толстостенные, и споруляция происходит во внешней среде, после их выделения. Развитие кокцидий происходит в основном в эпителиальных и субэпителиальных клетках кишечника. Они инвазируют растительноядных, насекомоядных рептилий и амфибий. Типичными представителями являются I.calotesi (паразитирует у калотов) и I.hemidactyli (паразитирует у гекконов). Ооцисты кокцидий Sarcocystis обычно выделяются уже спорулированными, с некоторым количеством свободных спорозоитов. Стенка ооцисты тонкая, однослойная, почти прозрачная, растянутая спороцистами. Паразиты, как уже отмечалось, являются гетероксенными и образуют тканевые цистные формы. Примерами могут служить некоторые кокцидии змей, описанные как I.crotali (паразитирует у гремучих змей) и I.dirumpens (паразитирует у шумящих гадюк). Их следовало бы отнести к роду Sarcocystis. Зеленые игуаны также могут быть промежуточными хозяевами кокцидий рода Sarcocystis.

Как показали наблюдения Зейделя (Seidel, 1977), около 9% вскрытых им змей имели выраженные изменения, вызванные интенсивной инвазией кокцидий, которые не определялись прижизненно. Хотя в последствии другие авторы (Frank, 1984) считали эту работу не достаточной для обобщающих выводов, кокцидиозы могут представлять достаточно серьезную проблему у некоторых чувствительных видов рептилий, особенно у молодняка. Классическим примером являются бородатые агамы, от которых сейчас описано несколько видов изоспор, и у которых кокцидиоз является одной из основных причин смертности, преимущественно в крупных бридинговых группах. Паразит Isospora amphiboluri специфичен для бородатых агам на уровне рода, то есть инвазирует оба вида ящериц Pogona. Как показали исследования австралийских ящериц, кокцидии регулярно поражают только 11 видов из более чем 500 видов ящериц, живущих в этом регионе. Интересно, что у этих 11 видов ящериц описано 11 видов кокцидий (6 эймерий и 5 изоспор). Это говорит о том, что кокцидии обладают высокой видоспецифичностью, в крайнем случае, до уровня рода (Mc Allister, et al, 1995). В неволе возможно заражение только специфичным видом кокцидий, то есть такого космополитизма, как в случае инвазий жгутиковых, амеб и криптоспоридий не наблюдается. Откуда же берутся экзотические виды кокцидий у разведенных в неволе ящериц? По-видимому, источником инвазии являются родители, ввезенные из природы, а факторами передачи – загрязненные террариумы и кормовые беспозвоночные в качестве пассивных переносчиков. В случае с бородатыми агамами Pogona vitticeps в 1994 году в США обнаружили австралийский вид кокцидий I.amphiboluri, специфичный для другого вида агам Pogona barbata. Инвазированные ящерицы были разведены в неволе в течение нескольких поколений от поступившей в Германию в 1982 году пары ящериц, вывезенной из Восточной Австралии. По всей видимости, инвазия сохранялась все это время.

Besnoitia, которую относят к роду Toxoplasma, паразитирует у грызунов и зайцеобразных и изредка обнаруживается и у рептилий (ящериц Центральной Америки из родов Basiliscus, Ameiva и Anolis). Крупные, часто дольчатые меронты обычно локализуются в печени и селезенке, реже в мышцах, головном мозге и других органах. Некоторые цисты слишком крупные, чтобы попасть в гистосрез, но их хорошо видно макроскопически. Пока описано 2 вида этих паразитов (Garnham, 1966). Считают, что Toxoplasma gondii – единственный вид, встречающийся у рептилий, хотя систематика в пределах рода, список хозяев этого паразита и патогенез при токсоплазмозе ящериц остаются выясненными не до конца. T.gondii обнаружили также в мононуклеарных лейкоцитах у зеленой игуаны (Coutelen, 1932), но этот случай требует более серьезных подтверждений для заключения, что зеленые игуаны могут болеть токсоплазмозом.

Клиника кокцидиозов включает диарею, анорексию и смерть с признаками выраженной дегидратации. Реже отмечают беспокойство, инвагинации кишечника и рвоту. Я наблюдал манифестный кокцидиоз, вызванный Isospora jacarimrmani у молодых йеменских хамелеонов, ввезенных из Латвии. Вернер Франк сообщает о высокой смертности в группе молодых хамелеонов Джексона в связи с инвазией Eimeria sp. в желчном пузыре. У матери, являвшейся носителем кокцидий, при этом не отмечалось никаких клинических симптомов. При локализации кокцидий в желчном пузыре обнаруживают развивающиеся стадии кокцидий в эпителиальных клетках желчного пузыря и желчных протоков, с гиперплазией соединительной ткани, эрозиями и умеренной гепатомегалией. Желчь становится вязкой, цвет меняется с бледно-зеленого на желтоватый. При кишечной локализации кокцидии обнаруживаются в основном в эпителии подвздошной кишки. При этом кишка вздута, химус содержит слизь, эритроциты и массу ооцист.

Дифференцировать кокцидиоз у ящериц следует с криптоспоридиозом и бактериальным энтеритом, что легче сделать, исследуя нативный мазок, без его обогащения флотацией. Для дифференциации ооцист необходимо инкубировать их до полной споруляции. Для этого свежие фекалии покрывают 2-3% водным раствором бихромата калия в течение 2, а иногда до 5-10 дней при комнатной температуре.

Для терапии кокцидиозов рекомендуют различные сульфаниламиды, некоторые макролиды и кокцидиостатики. Терапия сульфаниламидами включает «ударную» дозу с последующим ежедневным назначением половинных доз в течение 5-7 дней. Так, сульфадиазин назначают по 75 мг/кг с последующими дозами по 45мг/кг в течение 5 дней; сульфаметазин – по аналогичной схеме или 90 мг/кг и затем по 45 мг/кг в течение 4 дней; сульфадиметоксин рекомендуют по первой или второй схеме. Бисептол назначают по 30 мг/кг в сутки в течение 7 дней. В Европе для лечения кокцидиозов птиц широко и с успехом применяют орегано – известную специю из мексиканской кухни. В экспериментах с бородатыми агамами, позитивными к изоспорозу, орегано давали в различных, в том числе, в высоких дозах. Результаты, однако, показали, что для ящериц этот препарат не эффективен (Singleton, et al, 2003). Остальные схемы см. в разделе, посвященном криптоспоридиозу.