Гемогрегарины

Самые распространенные внутриклеточные кровепаразиты рептилий представлены тремя родами, которых современная систематика относит к 3 разным семействам: Haemogregarina, Hepatozoon и Kariolysus. Описано более 300 видов, среди которых многие, по-видимому, могут быть сведены в синонимы, а многих других еще предстоит описать. Единственное сообщение также касалось вида Klossiella, обнаруженного в почках у содержащихся в неволе Boa constrictor (Zwart, 1964). Все эти паразиты имеют похожую внутриэритроцитарную форму: слегка изогнутое или прямое колбасовидное тело, с обычно крупным, центральным или терминально расположенным ядром седловидной формы. Пигмент обычно отсутствует, но половые формы у некоторых видов могут окрашиваться по-разному, подобно малярийным кровепаразитам. Представители этих родов отличаются деталями жизненного цикла. Haemogregarina встречается практически только у водных рептилий и, по-видимому, переносится пиявками, в организме которых не полицистические ооцисты образуют спорозоиты. У H. balli меронты локализуются в эндотелии кровеносной системы пиявки, где из них образуются спорозоиты. При последующих кормлениях мерозоиты проникают в клетки печени, легких и селезенки дефинитивного хозяина, где они проходят минимум одну стадию первичной мерогонии, после чего мерозоиты атакуют эритроциты, где некоторые из них формируют многоклеточную стадию вторичных меронтов, а другие становятся гамонтами (Siddal, Desser, 1991). В крови почти любой болотной черепахи можно встретить представителя этого рода H.stepanovi. У ящериц обычно встречаются представители двух других родов гемогрегарин или половые стадии гемококцидий. Различные виды кровепаразитов ящериц, описанные в литературе как Haemogregarina spp – это ошибка.

Hepatozoon отличается от предыдущего рода двумя важными характеристиками: они не проходят стадию вторичной мерогонии в эритроцитах, а у трансмиссивных переносчиков спорозоиты развиваются из полицистических ооцист (то есть, спорозоиты развиваются внутри большой ооцисты, образующей спороцисту, содержащую спорозоиты). После инвазии спорозоитов две генерации меронтов формируются в печени, легких, селезенке и других органах. Макромеронты образуют небольшое количество крупных мерозоитов, которые становятся микромеронтами. Мерозоиты, образующиеся из этого типа клеток, атакуют эритроциты, где превращаются в гамонты.

При тяжелых инфекциях более поздние генерации меронтов можно обнаружить почти во всех органах, особенно в легких, селезенке, почках, головном мозге, что, по-видимому, происходит из-за повторяющейся инвазии макромеронтов.

Hepatozoon инвазирует в основном сухопутные виды рептилий, чаще змей. Самые разные виды членистоногих способны поддерживать спорогонию у этих паразитов и, по-видимому, трансмиссивными переносчиками могут являться (в пределах рода) такие артроподы, как комары, москиты, триатомиды, гамазовые и иксодовые клещи и, возможно, пиявки.

Karyolisus известен только у ящериц двух семейств (Lacertidae и Scyncidae) Старого Света. Доказана трансовариальная передача этих паразитов трансмиссивным хозяином (гамазовым клещом). При этом протонимфы Sauronyssus sp. заражены паразитами уже при вылуплении из яйца (Svahn, 1975).

Таким образом, обнаружение многоядерных форм в периферической крови (эритроцитах) указывает, как правило, на присутствие гемогрегарин. Их определение до вида только по тонкому мазку затруднительно, но вряд ли необходимо для врача. Очевидный эффект паразитирования гемогрегаринид проявляется во влиянии на эритроциты: изменение их формы, часто с сильной гипертрофией, растяжение клетки и ядра, с параллельной деструкцией гемоглобина и некоторым изменением сывороточных белков. У неспецифических хозяев может наблюдаться отложение пигмента и умеренная воспалительная клеточная инфильтрация вокруг меронтов в тканях. Инвазия может быть интенсивной и хронической, но редко требует терапевтических мер. Некоторые гемогрегарины обладают низкой видоспецифичностью как по отношению как к хозяевам, так и к переносчикам, что может иметь значение в крупных зоопарковских коллекциях, неблагополучных по клещевым инвазиям или экспонирующихся в вольерах, открывающих доступ к двукрылым кровососущим насекомым. При кормлении живыми амфибиями и рептилиями из природы заражение рептилий в неволе может происходить за счет инвазионных цистных стадий (Wozniak, Telford, McLaughlin, 1994). В таблице… представлены основные роды гемогрегарин.

Таблица.. Гемогрегарины рептилий.