Этиология бактериальных болезней

Микрофлора, которую можно, например, изолировать с кожи ящериц, чрезвычайно разнообразна. Болезни бактериальной этиологии широко распространены и в зоопарках определяют около 36% падежа рептилий (Kaneene, et al,1985). Однако говорить о каких-либо конкретных нозологиях в этой группе животных не приходиться, за исключением, может быть, только туберкулеза и сальмонеллеза, поскольку эти зооантропонозы имеют статус нозологических единиц, хотя во многих ситуациях с рептилиями несколько формальный. Эти два заболевания мы рассмотрим в данном разделе, а остальные болезни, такие как инфекционные артриты, энтериты, пневмонии и т.п. рассмотрены в предыдущих главах, и мне не хотелось бы повторяться. В этом разделе мы поговорим о видовом составе микрофлоры рептилий, его динамике при попадании животных в неволю и роли в патогенезе различных заболеваний, то есть о такой характеристике как бактериальный статус.

До 1980 года этому вопросу было посвящено сравнительно мало работ, в основном их проводили в крупных зоопарках (Филадельфии и Лондона). Этот материал суммировали Reichenbach-Klinke и Elkan, (1965). Сейчас основные группы бактериальных возбудителей для разных видов рептилий известны, хотя их роль в патогенезе многих заболеваний остается не выясненной, практически неизвестно болезней, для которых бы выполнялись постулаты Коха. В результате следует с осторожностью интерпретировать результаты бактериологического исследования, считая конкретный патоген возбудителем конкретного заболевания. Ситуация осложняется тем, что рептилии особенно чувствительны к условно-патогенной, часто убиквитарной микрофлоре, отчего крылатое английское выражение «todey`s commensal may be tomorrow's pathogen» становится особенно актуальным.

По нашим данным в изолятах, взятых от ящериц, в 77,3% культивируются грамотрицательные микроорганизмы, в 20,8% - грамположительные и только в 1,9% случаев изолируются грибы. Такое соотношение верно для нормофлоры клинически здоровых ящериц. То есть в мазках, взятых как из клоаки, так и из ротовой полости доминирует грамотрицательная микрофлора, в основном представленная видами из семейства Enterobacteriaceae. В изолятах, взятых со здоровой кожи, грамположительные бактерии встречаются несколько чаще, но в целом грамотрицательная микрофлора также доминирует. Эта статистика сохраняется и в изолятах, взятых из воспалительных очагов или со слизистых оболочек больных животных. Поэтому первый вывод, который мы должны сделать,- эмпирическая антимикробная терапия рептилий коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В ней практически не используют пенициллины, линкозамиды и некоторые другие группы антибиотиков, активных в отношении грамположительных бактерий. Разумеется, встречаются ситуации, когда эти антибиотики необходимы, но тогда их уже подбирают по результатам антибиотикограммы. Во-вторых, поскольку микрофлора кожи более разнообразна, эмпирический подбор антибиотиков не всегда оказывается верным, и здесь терапия должна быть по возможности более специфичной. Что касается анаэробов, то при целенаправленной культивации некоторые виды Bacteroides, Fusobacterium, Clostridium и Peptostreptococcus достаточно часто выделяют из инфицированных очагов, обычно в комплексе с аэробами или факультативными анаэробами. После работы Стьюарта, ставшей классической, этому компоненту микрофлоры рептилий стали предавать большее значение. Автору удалось выделить анаэробов почти в 50% изолятов, взятых у больных рептилий (Stewart,1990). На основании этого многие зарубежные авторы рекомендуют использовать цефалоспорины или полусинтетические пенициллины с антипсевдомонадной активностью вместо традиционно применяемых аминогликозидов и фторхинолонов, либо вводить метронидазол в рутинные схемы антимикробной терапии. Не думаю, что это продиктовано необходимостью. По нашему впечатлению, спонтанная анаэробная инфекция у рептилий встречается не часто и обычно осложняет кусаные или колотые раны, особенно в области суставов. Риск хирургической анаэробной инфекции достаточно высок после полостных вмешательств на кишечнике и при желточных перитонитах. Сейчас у нас вошло в правило назначать метронидазол всем постоперационным больным с перитонитом или некрозом хвоста. Метрогил для внутривенных инфузий мы обязательно используем как компонент перитонеального лаважа.

Конечно, нужно гораздо больше информации о нормальной микрофлоре рептилий. Таких работ немного, они касаются флоры ротовой полости (Cooper, 1991; Theakston et al., 1990; Klarsfield, Mitchell, Futch, 2002) и клоаки (Cooper, 1985). Защитные реакции организма могут иметь большое значение. Cooper, Needham (1998) показали, что хорошо адаптированные рептилии могут выделять достаточно патогенные микроорганизмы, не вызывающие у них клинического заболевания. Любые изоляты, бактериальные или грибковые, выделенные от рептилий, представляют интерес, независимо от того, связаны они с клинической болезнью или нет, так как позволяют накопить первичный материал, необходимый для каких-либо аналитических выводов. Общий видовой состав микрофлоры, выделенной нами от зеленых игуан, представлен в таблице…

Таблица….. Микрофлора в изолятах от игуан (по нашим данным)

Род/вид	%(N=182)	Род/вид	%(N=182)
Escherichia coli	10,3	Pseudomonas fluorescens	1,2
Proteus vulgaris	10,3	Serratia marcescens	1,2
Pseudomonas aeruginosa	9,1	Staphylococcus epidermidis	1,2
Citrobacter freundii	6,1	Streptococcus pyogenes A	1,2
Klebsiella oxytoca	4,8	Acinetobacter lwoffii	0,6
Pseudomonasfluorescens/putida	4,2	Actinobacillus suis	0,6
Stenotrophomonas maltophilia	4,2	Bergeyella zoohelcum	0,6
Morganella morganii	3,6	Burkholderia cepacia	0,6
Salmonella species	3,6	Chryseomonas luteola(5e-1)	0,6
Klebsiella pneumoniae	2,4	Citrobacter koseri	0,6
Bacillus species	1,8	Corynebacterium sp.	0,6
Enterobacter cloacae	1,8	Edvardsiella ictaluri	0,6
Mikrococcus luteus	1,8	Enterobacter gergoviae	0,6
Proteus mirabilis	1,8	Ewingella americana	0,6
Staphylococcus epidermidis grp.	1,8	Flavobacterium odoratum(M-4F)	0,6
Aeromonas hydrophila/caviae	1,2	Klebsiella rhinoscleromatis	0,6
Acinetobacter baumannii	1,2	Pasteurella pneumotropica	0,6
Bacillus cereus	1,2	Providencia rettgeri	0,6
Enterobacter aerogenes	1,2	Pseudomonas stutzeri	0,6
Enterobacter agglomerans	1,2	Staphylococcusxylosus/s.gall.	0,6
Escherichia coli H2S+	1,2	Salmonella arizonae group	0,6
Mikrococcus kristinae	1,2	Serratia liquefaciens	0,6
Mikrococcus species	1,2	Staphylococcus conii	0,6
Pasteurella haemolytica	1,2	Staphylococcus sciuri	0,6
Plesiomonas shigelloides	1,2	Streptococcus gp CFG	0,6

Следует отметить, что данные разных авторов сильно варьируют, так же как варьирует и микрофлора в изолятах, включая даже доминирующие виды. Сравните, например, данные о доминирующей микрофлоре игуан, которые приводит Cooper (2001), с нашими данными.

Таблица….Микрофлора в изолятах от игуан (по данным Cooper, 2001)

Род	%(N=242)	Род	%(N=242)
Pseudomonas	17,5	Aeromonas	1,6
Klebsiella	16,9	Alcaligenes	1,2
Enterobacter	16,5	Xanthomonas	1,2
Staphylococcus	10,7	Morganella	0,8
Serratia	9,1	Proteus	0,8
Escherichia coli	6,2	Providencia	0,8
Salmonella	5,4	Achromobacter	0,4
Acinetobacter	3,7	Chromobacterium	0,4
Citrobacter	3,3	Chrysobacterium	0,4
Bacillus	2,9	Pasteurella	-

Однако в целом можно отметить несколько закономерностей. Виды, доминирующие в изолятах, полученных от клинически здоровых ящериц, в основном не относятся к условным патогенам. У таких животных доминируют Enterobacter, Serratia, E. coli, Klebsiella, то есть, в сущности, нормальная микрофлора клоаки. Сальмонеллы и псевдомонады, в общем-то, не характерны для диких рептилий, по крайней мере, так считает Ричард Алан Росс, проводивший полевые бактериологические исследования на Новой Гвинее (Ross, 1984). Тот факт, что сальмонелл выделяют у 12 – 85% рептилий, содержащихся в неволе, а синегнойную палочку – почти у 100% змей, на наш взгляд, говорит не о том, что это компоненты норморфлоры, но о другом процессе – постепенной колонизации кишечника рептилий во время их попадания в неволю условно-патогенными бактериями. Также как и в ситуации с фауной паразитов, происходит постепенная замена специфичных нативных видов и штаммов бактерий доминантами, характерными для большинства животных в данной искусственно созданной зоопарковской популяции. Здесь играет роль нарушение колонизационной резистентности кишечника, контаминация окружающей среды и кормов, ротация животных внутри здания (пересадки в другие террариумы, ссаживания, зимовка и т. п.). Большое значение имеет передержка животных на дилерских фирмах и в зоомагазинах без их изоляции и карантинирования. В условиях террариума происходит контаминация ротовой полости и кожи микрофлорой клоаки и почвенными сапрофитами. Микрофлора клоаки и ротовой полости у диких рептилий значительно отличается. Наши данные показывают, что видовой состав доминантов в клоаке и ротовой полости отличается также и у больных игуан (см. таблицу …). При террариумном содержании эти различия постепенно стираются, и кишечная микрофлора начинает доминировать во всех мазках.

Таблица… Микрофлора в изолятах из ротовой полости, кожи и клоаки ящериц.

Изоляты из ротовой полости и с кожи	%	Изоляты из клоаки	%
Pseudomonas aeruginosa	10,9	Escherichia coli (включая H2S – позитивные)	19,7
Proteus vulgaris	6,7	Proteus vulgaris	13,6
Stenotrophomonas maltophilia	6,7	Enterobacter spp.	10,6
Escherichia coli (включая H2S – позитивные)	5,8	Klebsiella oxytoca	10,6
Citrobacter frendii	5,0	Morganella morganii	7,6
Pseudomonas fluorescens/putida	4,2	Salmonella sp. (включая S. arizonae)	7,6
Bacillus sp.	2,5	Citrobacter freundii	6,1
Enterobacter agglomerans	2,5	Pseudomonas aeruginosa	6,1
Klebsiella pneumoniae	2,5	Klebsiella pneumoniae	4,5
Klebsiella oxytoca	2,5	Proteus mirabilis	3,0
Micrococcus luteus	2,5	Pseudomonas fluorescens/putida	3,0
Staphylococcus epidermidis grp.	2,5	Aeromonas gydrophila/caviae	1,5

Далее, помимо процессов адаптации микрофлоры, происходит также селекция «внутрибольничных штаммов», связанная с применением антимикробных препаратов. Этому способствует пассаж инфекции в группах животных, латентное носительство, использование недостаточно эффективных препаратов или субтерапевтических доз, недостаточная длительность курсовой терапии и т. д. Конечно, эти процессы не являются уникальными именно для коллекций рептилий, но уникальная способность этих животных длительное время выживать при системном заболевании значительно увеличивает экспозицию восприимчивых животных к источнику инфекции.