Биоэнергетика

1) Определение: биоэнергетика - совокупность процессов обмена энергией внутри клетки и между клеткой и окружающей средой

2) Классификация организмов по внешним источникам энергии и углерода, по способу и типу питания и по зависимости от кислорода

а) по внешним источникам энергии и углерода

	ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ
ИС-ТОЧ-НИКИ УГЛЕРОДА		световая	химическая
диок-сид углерода	фотосинтетики (фототрофы) (зеленые растения, фотосинтезирую-щие бактерии*)	хемосинтетики (хемотрофы)
орга-нические веще-ства	-	гетеротрофы

* - особенности бактериального фотосинтеза:

а) источником водорода является H2S

б) свободный кислород не выделяется

б) по типу питания

организмы

автотрофы гетеротрофы миксотрофы

фото- хемо- сапрофиты паразиты хищники

синтетики синтетики

в) по способу питания:

а) голозойные (поступление питательного материала осуществляется путем захвата частиц пищи)

в) голофитный (питательного материала осуществляется путем всасывания растворенных веществ)

г) по зависимости от кислорода:

организмы

аэробные анаэробные

строгие нестрогие

а) аэробные (туберкулезная палочка)

в) анаэробные:

- нестрогие (пр.: дифтерийная палочка)

- строгие (пр.: возбудители газовой гангрены, столбняка, многие почвенные бактерии)

3) Принципы извлечения и аккумулирования энергии у гетеротрофов

- сущность: постепенное разрушение молекул субстрата, сопровождающееся отщеплением е, которые переносятся по цепи окислительно-восстановительных реакций на акцептор и порциями освобождает свою энергию, которая аккумулируется в следующих формах: АТФ, водородный электрохимический потенциал (несимметричное распределение протонов на мембране), натриевый электрохимический потенциал (несимметричное распределение ионов натрия на мембране), между которыми возможны взаимопереходы

- общая схема:

- интегральная блок-схема биоэнергетики у гетеротрофов

4) Этапы биоэнергетики

1. Подготовительный:

- внутриклеточная локализация: гиалоплазма

- участники: белки, липиды, углеводы

- продукты: аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды, глицерин,

азотистые основания, нуклеозиды

- энергетический выход: освобождающаяся энергия теряется в форме теплоты

2. Бескислородный (анаэробный, брожение, неполное расщепление)

Типы (варианты):

А. Гликолиз (молочнокислое брожение)

- распространение в природе: аэробы и все анаэробы

- внутриклеточная локализация: гиалоплазма

- источник энергии: шестиуглеродный моносахарид - глюкоза

- участники: 1 глюкозы + 2АДФ + 2H₃PO₄ + 2НАД

- продукты: 2 молочной к-ты + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД Н (в аэробных условиях - до пировиноградной кислоты)

- баланс энергии:

= в 2М АТФ аккумулируется 20 ккал

= при окислении 1М глюкозы до трехуглеродной кислоты

(молочной или пировиноградной кислот) выделяется 50 ккал

= 30 ккал энергии теряется (рассеивается в форме теплоты)

- К.П.Д. процесса: 40%

Б. Спиртовое брожение

- распространение в природе: растения, некоторые грибы, пивные дрожжи

- внутриклеточная локализация: гиалоплазма

- источник энергии: шестиуглеродный моносахарид - глюкоза

- участники: 1 глюкозы + 2АДФ + 2 H₃PO₄

- продукты: 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О

- баланс энергии и К.П.Д. - такие же как и при гликолизе

3. Кислородный этап (дыхание, полное расщепление)

- распространение в природе: клетки высших животных и растений,

факультативные анаэробы

- источник энергии: трехуглеродная пировиноградная кислота

- участники: 2 пировиноградной кислоты +6О₂ + 36 АДФ + 36 H₃PO₄

- продукты: 6СО₂ + 36 АТФ + 42 Н₂О

- баланс энергии:

= в 36М АТФ аккумулируется 360 ккал

= при окислении 2М пировиноградной кислоты до конечных продуктов выделяется 650 ккал

= 290 ккал энергии теряется (рассеивается в форме теплоты)

Общий баланс энергии (гликолиз + дыхание):

= в 38М АТФ (2М АТФ + 36МАТФ) аккумулируется 380 ккал

= при окислении 1М глюкозы + 1М пировиноградной кислоты выделяется 700 ккал (50 ккал + 650 ккал)

= 320 ккал энергии теряется (рассеивается в форме теплоты)

Общая схема организации кислородного этапа биоэнергетики представлена на рис.

Суммарный К.П.Д. (гликолиз + дыхание): 55%

5) Механизмы регуляции биоэнергетики

- как бы сложны и многообразны ни были регуляторные механизмы био-

энергетики, в конечном счете они направлены на обеспечение соответствия уровня продукции макрэргических веществ митохондриями и уровня их потребления различными внутриклеточными системами; очевидно, что при этом концентрация АТФ в цитоплазме будет поддерживаться на относительно постоянном уровне

- регуляция внутриклеточной концентрации АТФ осуществляется по принципам отрицательной и положительной обратных связей; ключевую роль в этом регуляторном механизме играют аллостерические ферменты биоэнергетики – ферменты, для которых регуляторным агентом является АТФ: при недостатке АТФ в клетке происходит их активация, при избытке – угнетение.

Наряду с главной функцией - аккумулированием энергии - клеточное дыхание выполняет также некоторые другие жизненно важные функции:

1) выработка тепла; достигается путем разобщения окисления и фосфорилирования АДФ; данный процесс выражен в наибольшей степени в клетках бурого жира и скелетных мышечных волокнах

2) образование активных форм кислорода (супероксида, перекиси водорода, гидроксильного радикала и др.), являющихся обязательными участниками многих метаболических реакций (в первую очередь, окислительно-восстановительных); кроме того, им принадлежит важная роль в механизме запрограммированной смерти клетки (апоптоза)

3) биосинтез некоторых биологически активных веществ, в частности, стероидных гормонов (путем включения атомов кислорода в молекулу холестерина)

4) нейтрализация токсичных продуктов (чужеродных или образовавшихся в процессе метаболических реакций, как например, молочная кислота в избыточном количестве) путем их окисления

5) поддержание концентрации кислорода (который, как известно, является сильным неспецифическим окислителем) в тканях на минимально необходимом уровне путем включения особой дыхательной цепи митохондрий, которая безопасным путем (без образования свободных радикалов) утилизирует избыток кислорода (но при этом не происходит запасания энергии)