I. История цитологии

Путь исторического развития учения о клетке можно условно разделить на три этапа:

1) Первые описательные наблюдения.

- Размеры большинства клеток лежат в диапозоне 5-100 мкм, поэтому открытие и изучение клетки стало возможным только благодаря изобретению микроскопа. Первые микроскопы были изобретены в начале XVII века.

- Первооткрывателем клетки является английский естествоиспытатель Роберт Гук. Исследуя срезы пробки под микроскопом собственной конструкции, он обратил внимание на то, что пробка состоит из отдельных ячеек, названных им “клетками” (1665 г.).

- Первые описания живых клеток (эритроцитов, сперматозоидов) и одноклеточных организмов (простейших) были сделаны нидерландским натуралистом Антони ван Левенгуком (1676 г.)

- Клеточное ядро было открыто английским ботаником Робертом Броуном (1831 г.).

2) Создание классической клеточной теории.

В 1838-39 г.г. немецкими биологами М.Шлейденом и Т.Шванном на основании обобщения накопленных в науке фактов и собственных наблюдений была сформулирована клеточная теория. Важный вклад в ее развитие внес немецкий патолог Рудольф Вирхов.

Основные положения:

а) Все растительные и животные организмы состоят из однотипных структурных элементов – клеток.

б) Клетки всех живых организмов сходны по своему строению и состоят из клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра.

в) Все клетки размножаются одинаковым путем – делением.

г) Клетка представляет собой автономную структурную, функциональную единицу и единицу развития.

3) Разработка современной клеточной теории.

Основные положения:

а) Клетки всех растительных и животных организмов имеют общий план ультраструктурной организации.

б) Размножение клеток осуществляется только путем деления исходной

(материнской) клетки.

в) Клетка представляет собой относительно автономную систему.

г) Клеточный уровень является одним из специфических уровней структурной организации, характерных для живой материи.

д) Клеточное строение всех представителей органического мира свидетельствует о единстве их происхождения в эволюции.

II. Определение понятия “клетка”.

- Клеткой называется элементарная единица структуры, функции и развития живой материи, которая характеризуется подразделением на ядро (или нуклеоид), цитоплазму и клеточную мембрану и обладает всем комплексом свойств живого: самовоспроизведением, саморазвитием (ростом), саморегуляцией, обменом веществ и энергии, раздражимостью, подвижностью, адаптацией и способностью противостоять энтропии.

- Из представленного ниже графа видно, что клетка является ведущей формой структурной организации живой материи, поскольку остальные биообъекты либо являются производными клетки (клеток) - симпласты и синцитии, либо находятся от нее в абсолютной зависимости (вирусы).

ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ

клеточные неклеточные

прокариоты эукариоты

бактерии клетки

архебактерии симпласты

цианобактерии синцитии вирусы

Комментарии:

Симпласты и синцитии- встречающиеся в составе многоклеточных организмов образования, состоящие из единой цитоплазмы с множеством ядер и покрытые клеточной мембраной; симпласты образуются в результате слияния нескольких клеток (пр.: скелетное мышечное волокно), синцитии - в результате многократного митотического деления ядра без последующего разделения клеточного тела (пр.: часть сперматогенного эпителия).

III. Сравнительная характеристика прокариотов и эукариотов

Признаки Прокариоты Эукариоты

и свойства

1. Морфологически отсутствует имеется

оформленное ядро

2. Нуклеоид@ имеется отсутствует

3. Ядерные белки, отсутствуют имеются

связанные с ДНК

4. Длина ДНК 1 1000 (по отношению к

прокариотам)

5. Некодирующая ДНК* отсутствует имеется

6. Плоидность генома гаплоидный диплоидный**

7. Фенотипические каждая мутация реали- возможно сохранение

проявления мутаций зуется в фенотипе мутантного гена в

гетерозиготном

состоянии

8. Деление митозом не характерно*** характерно

9. Клеточная оболочка плазмалемма + клеточная плазмалемма

стенка

10. Способ питания голофитный голозойный

(всасывание раств. веществ) (захват тв. частиц)

11. Система внутрикле- отсутствует имеется

точных мембран (в/кл потоки (в/кл потоки

не упорядочены) упорядочены)

12. Рибосомы обладают меньшей

массой, чем у эукариот

13. Митохондрии и отсутствуют имеются

хлоропласты

14. Локализация био- клеточная оболочка митохондрии,

энергетических ядерная оболочка

структур

15. Эволюционные адаптивная эволюция прогрессивная

перспективы (отс.возможность (возможны

структурных глубокие стр.

перестроек) преобразования)

Комментарии:

@ - находящаяся в центре прокариотической клетки структура, имеющая форму ромашки; центральная часть (остов) образован РНК, лепестки - 50 петель ДНК

* - участки ДНК, не кодирующие первичную структуру белков,

р-РНК и т-РНК; выполняют регуляторные функции

** - за исключением половых клеток и клеток некоторых

низкоорганизованных водорослей и грибов на определенных

стадиях их жизненного цикла

*** - прокариотические клетки размножается простым поперечным делением

Эукариоты в эволюционном плане оказались более перспективными по сравнению с прокариотами, так как:

а) содержали больший объем генетической информации (двойной набор генов, множество копий отдельных генов)

б) имели возможность накапливать в популяциях особей рецессивные мутантные гены в гетерозиготном состоянии и т.о. формировать резерв наследственной изменчивости (важное условие для эффективного протекания естественного отбора)

в) могли осуществлять более тонкую и сложную регуляцию жизнедеятельности клеток (множество регуляторных генов, возможность использовать геном по частям)

г) имели более совершенную пространственно-временную организацию метаболизма (благодаря компартментации внутреннего объема клетки, т.е. разделения пространства клетки мембранами на отсеки)

д) обладали более пластичной клеточной оболочкой, способной к образованию разнообразных межклеточных соединений с различными функциями (контактов)

е) имели высокосовершенный механизм воспроизведения генетически идентичных клеток (митоз), на базе которого при дальнейшей эволюции многоклеточных форм возник мейоз

ж) обладали более эффективным механизмом извлечения и аккумулирования энергии (дыхание).

IV. Методы исследования клетки.

1. Методы исследования структурной организации клетки

1) световая микроскопия

- сущность: получение четких изображений мелких (недоступных человеческому глазу) биологических объектов (микроорганизмов, клеток и тканей многоклеточных организмов и др.) с помощью специальных оптических приборов – микроскопов, в которых в качестве источника излучения используется видимый свет

- назначение: изучение строения клеток, тканей и органов

2) электронная микроскопия

- сущность: получение детальных изображений макромолекул, вирусов, бактерий, клеток и тканей многоклеточных организмов и др. биообъектов при помощи специальных оптических приборов – электронных микроскопов, в которых вместо светового излучения используется поток электронов

- назначение: изучение ультраструктуры клеток и их различных структурных компонентов – биополимерных молекул, органелл; применяя электронноплотные маркеры (коллоидное золото и др.) можно исследовать и функциональную морфологию клетки – закономерности поступления и трансформации в клетке различных веществ

2. Методы исследования химической организации клетки

1) дифференциальное центрифугирование

- сущность: центрифугирование смеси, полученной в результате разрушения клеток (ткани, органа), в специальных центрифугах при различных скоростях вращения ротора, что позволяет раздельно осаждать частицы с различной массой (ядра, органеллы, макромолекулы)

- назначение: получение чистых фракций различных субклеточных структур для последующего биохимического и биофизического исследования

2) электрофорез

- сущность: движение заряженных частиц (макромолекул и др.), взвешенных в электролите, при наложении внешнего электрического поля; осуществляется в среде пористого наполнителя (хроматографическая бумага, гели); в зависимости от величины и знака заряда частиц они перемещаются к катоду или аноду и занимают совершенно определенное место (зону)

- назначение: используется для разделения сложных смесей биополимеров – белков, нуклеиновых кислот и др.

3) рентгено-структурный анализ

- сущность: основан на изучении дифракции, возникающей при взаимодействии рентгеновского излучения с кристаллическим образцом

- назначение: исследование атомно-молекулярного строения биологических полимеров – пептидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот

3. Методы исследования жизнедеятельности и функциональной активности клетки

1) авторадиография

- сущность: метод изучения распределения радиоактивных компонентов по поверхности гистологического среза, основанный на регистрации ядерного излучения (чаще всего, бета-частиц) с помощью фотоэмульсии

- назначение: исследование структурных основ и кинетических характеристик метаболизма различных веществ в клетке (ткани)

2) культура клеток

- сущность: выращивание изолированных клеток вне организма путем создания условий, благоприятных для их жизнедеятельности (питательная среда, поступление кислорода, оптимальная температура)

- назначение: изучение особенностей поведения клеток в отсутствии влияний интегрирующих систем организма (нервной, эндокринной, иммунной); исследование взаимодействия клеток с клетками других типов, вирусами, бактериями

3) микрохирургия

- сущность: проведение различных микроманипуляций с клеткой или ее структурными компонентами: удаление или пересадка ядра (ядрышка), введение микроэлектродов, микроинъекции красителей и т.д.

- назначение: используется как методический прием для решения различных научных задач, в частности, изучение роли ядра и цитоплазмы в развитии зародыша

4) генная инженерия (см. раздел Селекция в главе Генетика)