Цитоплазма

- Гиалоплазма

а) химический состав: вода, минеральные компоненты, водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, продукты их метаболизма и др.

б) физико-химические свойства: коллоид

в) функции: растворитель, среда для протекания реакций обмена веществ

и энергии, процессов транспорта и др.

- Структурированная часть цитоплазмы

а) органеллы - обязательные структурные компоненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции.

б) включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, тесно связанные с метаболизмом.

Органеллы общего значения (органеллы специального значения - см. Главу “Анатомия и физиология человека”, раздел “Общая гистология”)

I. Цитоплазматическая сеть (ЦПС, эндоплазматическая сеть,

ретикулум)

1) ультраструктура

- система (“лабиринт “) мембранных канальцев,

цистерн, пузырьков, трубочек

- распределена равномерно (или нет) по всей

цитоплазме

- тесно связана (имеет прямые переходы) с ком-

плексом Гольджи, ядерной оболочкой и др. структурными компонен-

тами

- разновидности: гладкая (агранулярная) и

шероховатая (гранулярная, с рибосомами на

поверхности).

2) биохимическая характеристика

- ферменты биосинтеза липидов, углеводов,

белков (в рибосомах)

- ферменты нейтрализации токсичных продуктов

- некоторые ферменты биоэнергетики (гликолиза).

3) функции

- гранулярной цитоплазматической сети - биосинтез

белка

- агранулярной цитоплазматической сети - биосинтез

липидов и углеводов, нейтрализация токсинов, а также -

некоторые специальные функции, в частности,

депонирование Са⁺² в мышечных элементах

- всей цитоплазматической сети - регенерация системы

внутриклеточных мембран (комплекса Гольджи,

ядерной оболочки и др.) и плазматической мембраны;

образование пероксисом.

4) биогенез

- ауторегенерация

- из элементов комплекса Гольджи, ядерной оболочки.

II. Комплекс Гольджи

1) ультраструктура

- система уплощенных мембранных цистерн, крупных

пузырьков (вакуолей или макровезикул) и мелких

пузырьков (микровезикул)

- имеет регенераторный и функционирующий

полюса (вертикальная полярность)

- распологается вблизи или вокруг ядра

- тесно связан (имеет прямые переходы) с

цитоплазматической сетью, ядерной оболочкой.

2) биохимическая характеристика

- ферменты биосинтеза углеводов, гликопротеидов.

3) функции

- биосинтез углеводов

- сборка лизосом

- мембранообразовательная функция (в первую очередь, по

отношению к плазматической мембране)

- сортировка поступающих из ЦПС белков перед их

окончательным транспортом (за счет упаковки в везикулы с

различным набором рецепторов)

- гранулообразование (в железистых клетках).

4) биогенез

- из элементов цитоплазматической сети.

III. Рибосома

1) ультраструктура

- система, состоящая из двух неодинаковых суб-

единиц - большой (содержит 3 молекулы

р-РНК и белки) и малой (содержит

1 молекулу р-РНК и белки)

- в зависимости от функционального состояния

органеллы возможны переходы:

рибосома = большая субъединица + малая субъединица

(рабочее состояние) (нерабочее состояние)

- полисома - несколько работающих рибосом на

одной молекуле и-РНК.

2) биохимическая характеристика

- в основе каждой субчастицы - каркас из молекул р-РНК

- рибосома содержит более 50 различных белков (в том

числе ферментов биосинтеза белка).

3) функции

- полимеризация аминокислот на матрице и-РНК

(трансляция).

4) биогенез

- синтез рибосомных белков - в цитоплазме

- синтез р-РНК и сборка рибосомных частиц - в ядрышке.

IV. Митохондрия

1) ультраструктура

- схема строения органеллы представлена на рис....; форма митохондрий, их количество и топография в клетке может быть различна; в клетках одних тканей они имеют эллипсоидную форму, других - червеобразную, третьих - ветвящуюся; в одних случаях они встречаются поодиночке, в других - группами; в последнем случае митохондрии могут вступать в непосредственные контакты и формировать сложные структуры типа цепочек, сетей и т.д.; благодаря образованию межмитоходриальных соединений (которые по своей структуре сходны с плотными контактами) происходит объединение множества митохондрий в единую энергетическую систему - хондриом

2) биохимическая характеристика

- ферменты биоэнергетики

- ферменты репликации ДНК, биосинтеза РНК и белков.

3) функции

- биоэнергетическая

- участие в регуляции водно-солевого обмена клетки

(Са⁺² и др.)

- некоторые специальные биосинтезы (стероидные гор-

моны в клетках коры надпочечников, желчные кисло-

ты в клетках печени и др.).

4) генетическая система и белоксинтезирующий аппарат митохондрий

- представлены ДНК, и-РНК, т-РНК, р-РНК и рибосомами

Комментарии: генетическая система митохондрий не является абсолютно автономной, т.к. многие митохондриальные белки кодируются ядерной ДНК; митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК первичной и третичной структурой (имеет кольцевую форму); не содержит белков; реплицируется в 10 раз быстрее, характеризуется повышенной частотой мутаций; у человека и высших животных митохондриальный геном наследуется по материнской линии, т.к. при оплодотворении митохондрии сперматозоида в яйцеклетку не попадают; РНК митохогдрий по первичной структуре отличаются от соответствующих РНК цитоплазмы; рибосомы митохондрий по многим признакам (размеры, набор белков и др.) сходны с бактериальными рибосомами.

5) биогенез

- деление

- почкование.

V. Лизосома

1) ультраструктура

- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструк-

турный материал.

2) биохимическая характеристика

- ферменты-гидролазы (около 60), расщепляющие все основные

типы биологически значимых органических веществ

- рецепторные белки (для узнавания субстратов, подлежащих

гидролизу).

3) функции

- внутриклеточное пищеварение (схема рабочего цикла лизосомы -

рис)

- участие в химической модификации секрета (процессе созревания сек-

реторного продукта в железистых клетках)

- разрушение старых и дефектных органелл, их частей и др. структур

- физиологический* и патологический аутолиз (само-

растворение) клеток.

Комментарии:

* - например, путем аутолиза происходит разрушение клеток вре-

менных (провизорных) органов куколок насекомых при

полном метамарфозе, хвоста у головастиков и т.п.

4) биогенез

- биосинтез лизосомных белков - в цитоплазматической

сети

- сборка лизосом - в комплексе Гольджи.

VI. Пероксисома

1) ультраструктура

- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструк-

турный материал, в котором находится кристаллоид.

2) биохимическая характеристика

- ферменты, нейтрализующие токсичные продукты перекисного окисления липидов и перекись водорода.

3) функции

- нейтрализация некоторых токсичных продуктов перекисного окисления липидов, а также ряда др.ядовитых веществ (этанола и др.)

- разложение перекиси водорода.

4) биогенез

- биосинтез белков-ферментов - в гранулярной ЦПС

- сборка пероксисом - в комплексе Гольджи и гладкой ЦПС.

VII. Микрофиламенты

1) ультраструктура

- представлены в виде динамической системы нитчатых структур,

организованых в пучки и сети, пронизывающих всю цитоплазму или ее

часть.

2) биохимическая характеристика

- химический состав: актин (белковые глобулы)

- молекулярная организация: двойная спираль из упорядоченных в цепь глобул актина.

3) функции

- обеспечивает вязко-эластические свойства цитоплазмы

- участвует в движении клетки и перемещении (течении) цитоплазмы

- входят в состав сократительного аппарата мышечных элементов (в комплексе с миозином и др. белками мышц).

4) биогенез

- биосинтез актина на рибосомах

- самосборка микрофиламентов из глобул актина.

VIII. Микротрубочки

1) ультраструктура

- цилиндр, стенка которого образована из 13 цепочек

(протофиламентов).

2) биохимическая характеристика

- протофиламент - линейный комплекс (цепочка) из множества

молекул белка тубулина

- молекула тубулина состоит из 2 субъединиц (альфа-и бета-

субъединиц).

3) функции

- образуют цитоскелет

- участвуют в транспорте веществ и ориентации их пото-

ков в цитоплазме

- входят в состав клеточного центра, жгутиков, ресничек и базального тельца

- входят в состав митотического веретена.

4) биогенез

- биосинтез тубулина на рибосомах гранулярной ЦПС

- самосборка микротрубочек (при участии клеточного

центра).

IX. Клеточный центр

1) ультраструктура

- система, состоящая из двух ориентированных взаимоперпендикулярно центриолей

- центриоль - цилиндр, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек

2) биохимическая характеристика

- тубулины

- регуляторные белки

3) функции

- сборка микротрубочек

- поляризация клетки при митозе

- участие в образовании митотического веретена

- участие в образовании базальных телец жгутиков и ресничек.

4) биогенез

- деление (расхождение центриолей, образование”новой”

центриоли у каждой “старой”).

X. Промежуточные филаменты

1) ультраструктура

- нитчатые структуры, по строению напоминающие

плетеный канат; по диаметру меньше, чем микротрубочки, но больше, чем микрофиламенты.

2) биохимическая характеристика

- состоят из нескольких различных белков (кератины, десмин и др.)

- данные белки характеризуются строгой тканеспецифичностью

(сохраняется при значительных изменениях клетки, в том числе и злокачественном перерождении, что имеет большое значение для установления тканевого источника опухоли).

3) функции

- опорно-механическая (входят в состав цитоскелета).

4) биогенез

- белки промежуточных филаментов синтезируются на

свободных рибосомах и рибосомах гранулярной ЦПС.

Включения

1) трофические

- (пример: липидные капли в клетках жировой тка-

ни, глыбки гликогена в клетках печени).

2) секреторные

- (пример: белковые гранулы в клетках экзокринной

части поджелудочной железы).

3) пигментные

- (пример: гранулы меланина в клетках пигментного

слоя сетчатки глаза).

4) экскреторные

- (пример: включения солей мочевой кислоты в

клетках эпителия почечных канальцев).

5) инородные

- (пример: бактерии в цитоплазме лейкоцитов в про-

цессе фагоцитирования или внутриклеточного пере-

варивания).

Ядро

- Общие функции ядра

1) генетическая

- хранение наследственной информации

- передача наследственной информации в ряду поколений

- реализация наследственной информации (на примере той части

генетической программы, которая отвечает за формообразова-

тельные процессы - опыты Гаммерлинга с ацетабулярией).

2) регуляторная

- регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, ре-

цепции, сокращения и др. (через соответствующие бел-

ки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).

3) метаболическая

- биосинтез НАД и др.

- Общая схема строения ядра

1) неструктурированная часть (нуклеоплазма).

2) структурированная часть: ядерная оболочка, скелетные структуры (ядерный скелет), хроматиновые структуры (хроматин, хромосомы), ядрышко.

- Неструктурированная часть (нуклеоплазма)

1) физико-химические свойства

- коллоид.

2) химический состав

- вода и минеральные компоненты (Na, K, Mg, Ca и др.)

- водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и про-

дукты их метаболизма

- ферменты гликолиза.

3) функции

- растворитель для полярных веществ

- среда для протекания процессов метаболизма, биоэнергетики,

транспорта и др.

- гликолиз.

- Структурированная часть

I. Ядерная оболочка (кариолемма)

1) ультраструктура

- наружная и внутренняя мембраны, комплекс поры, ламина

(плотная пластинка, располагающаяся под внутренней мембраной), перинуклеарное пространство; пристеночные гранулы (для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране).

2) биохимическая характеристика

- липиды

- мебранные белки-рецепторы

- ферменты транспорта субстратов

3) функции

- разграничительная и опорная (для хроматиновых структур)

- транспортная

= пути и механизмы (через поры, через 1 или 2 мембраны, путем

“впячивания-выпячивания с последующим отрывом”)

4) биогенез

- формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.

II. Скелетные структуры (ядерный скелет)

1) ультраструктура

- плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами, фибрил-

лярно-гранулярная сеть.

2) биохимическая характеристика

- негистоновые белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты

3) функции

- поддержание формы ядра

- опора для хроматиновых структур

- участие в транспортных процессах.

4) биогенез

- формируется в телофазе из растворенных белков и других веществ.

III. Ядрышко

1) структура

- округлое компактное образование преимущественно нитчатого

строения.

- структурные компоненты:

= нуклеолонема (основная нитчатая структурв, состоит из

рибонуклеопротеидных нитей)

= гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы)

= ядрышковый хроматин.

2) биохимическая характеристика

- ДНК (в форме дезокирибонуклеопротеида)

- ферменты транскрипции

- р-РНК

- рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы - рибосомы на разных стадиях созревания)

- негистоновые белки

- минеральные компоненты

3) функции

- биосинтез РНК

- сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).

4) биогенез

- формируется в телофазе при участии ядрышкового орга-

низатора (специального участка определенной хромососы; подробнее - см. морфологическую классификацию хромосом).

IV. Хроматиновые структуры

1) хроматин и хромосомы - две формы существования одного ма-

териала (в ядрах неделящихся клеток - хроматин, делящихся

митозом или мейозом - хромосомы).

2) биохимическая характеристика хроматиновых стуктур

- ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида)

- гистоновые белки

- негистоновые белки (регуляторные белки и др.)

- ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.)

- и-РНК, т-РНК

- прочие (минеральные компоненты и др.).

3) молекулярная организация хроматиновых структур

- хроматиновые структуры на молекулярном уровне организованы по нуклеосомному принципу; в соответствии с этим принципом они построены из однотипных структурных единиц – нуклеосом; основу (сердцевину) нуклеосомы составляет коровая частица, состоящая из 8 молекул гистоновых белков, на которую намотаны 2 витка ДНК; молекула ДНК является непрерывной и переходит с одной нуклеосомы на другую, таким образом соединяя их в линейную структуру - неклеосомную нить

4) хроматин

а) структура

- светооптическая характеристика

= базофильные глыбки различной плотности,

преимущественно - на границе ядра и цито-

плазмы).

- электронномикроскопическая характеристика

= сложно организованная сеть из фибрилл и

гранул различного размера и электронной

плотности.

- фракции:

= эухроматин (деконденсированный; функционально активен).

= гетерохроматин (конденсированный; функционально неакти-

вен).

б) функции

- обеспечивает хранение наследственного материала

- обеспечивает самоудвоение генетической информации

- обеспечивает реализацию генетической информации

(биосинтез и-РНК и т-РНК).

в) биогенез

- формируется в телофазе митоза путем деспирализации хромосом.

5) хромосомы

а) структура

- светооптическая характеристика

= общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.)

= светлые (эухроматические, генетически актив- ные) и темные (гетерохроматические, неактивные) диски (сегменты).

- модели структурной организации

= модель ступенчатой спирализации: нуклеосом ная нить х n - элементарная хромосомная нить х m - хромонема х 2 (4) - хроматида х 2 - хромосома.

б) морфологическая классификация хромосом и понятие о кариотипе

= в зависимости от соотношения длины плечей

(+ особый вариант - спутничные хромосомы)

= кариотип - видоспецифический набор хромосом

(характеризуется числом, размерами и фор-

мой хромосом).

в) функции

- хранение и передача генетической информации в

ряду клеточных поколений.

г) биогенез

- формируются в профазе в результате спирализации

нитей хроматина.