Структурно-функциональная характеристика слуховой сенсорной системы

Значение слуховой сенсорной системы состоит в восприятии и анализе слуховых волн. Вследствие этого возможно определение силы, высоты и тембра звука, его направления, а также степени удаленности источника звука. С помощью слуховой сенсорной системы человек ориентиру­ется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответ­ствующие поведенческие реакции (например, оборонительные или пищедобывательные).

Основным раздражителем для слухового анализатора являются звуки – колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в виде волн в самых различных средах и воспринимаемые ухом. Звуковые волны характеризуются часто­той и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука (одна из характеристик звука). Человек различает звуковые волны частотой от 20 до 20000 Гц. Есть звуки, которые человеком не ощущаются. Это инфразвуки, частота которых ниже 20 Гц, и ультразвуки, частота которых выше 20000 Гц (20 кГц). Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колеба­ния, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн — тон высокий, при малой — низкий.

Другой характеристикой звука является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимают­ся человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука. Оно зависит и от частоты звуковых колебаний. Единицей измерения гром­кости звука является бел, в практике обычно используется деци­бел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру. Тембр звука определяется составом дополнительных частот (обертонов), которые сопровож­дают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости. На этом основана способность узнавать человека по голосу.

Чувствительность слуховой сенсорной системыопределяется ми­нимальной силой звука, достаточной для возникновения слухо­вого ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду ухо обладает наи­большей чувствительностью. Эта совокупность частот получила на­звание речевой зоны, т.к. соответствует человеческой речи.

Периферический отдел слуховой сенсорной систе­мы превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Он представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева, или спирального, органа, которыйнаходится в улитке внутреннего уха. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам,яв­ляютсявторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутрен­них и 20 000 наружных волосковых клеток, расположенных на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звуко­улавливающий аппарат) образуют орган слуха ( рисунок 11 ).

Рисунок 11 – Орган слуха

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавлива­ние звуков, и их концентрацию в направлении наружного слухового прохода, а также усиление интенсивности звуков. Наружное ухо выполняет защитную функцию, т.к. охраняет ба­рабанную перепонку от механических и температурных воздей­ствий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабан­ной полостью с тремя слуховыми косточками – молоточком, наковальней и стремечком. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточ­ка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремеч­ком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм²) значительно больше площади овального окна (3,2 мм²). Благодаря этому происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплиту­ду звуковых волн примерно в 2 раза, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким обра­зом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60—70 раз. Если же учесть и усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 — 200 раз.

Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мыш­цами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мыш­цей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых коле­баниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецеп­торный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (например, звук орудийного залпа) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокраще­ние обеих мышц барабанной полости осуществляется по механиз­му безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволо­вых отделов мозга.

В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприя­тия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая со­единяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба откры­вается. Этим обеспечивается вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (например, при бы­стром подъеме на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возник­новению неприятных болевых ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой. Улитка – спирально закручен­ный костный канал, имеющий 2,5 завитка, разделенный основной мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) и заканчи­вается круглым окном. Оба канала заполнены перилимфой, сходной по составу с ликвором. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница), который изолирован и заполнен эн­долимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране распо­ложен собственно звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган с рецепторными волосковыми клетками. Он является периферическим отделом слуховой сенсорной системы. Колебания рецепторных волосковых клеток преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва (VIII пара черепномозговых нервов). При проведении звуков через перилимфу и эндолимфу происходят колебания основной мембраны вместе с рецепторными клетками. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной и деформируются. Это приводит к возникновению возбуждения в рецепторных клетках.

Проводниковый отделслухового анализатора представ­лен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухо­вого (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейро­нов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кох­леарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). За­тем, после частичного перекреста, волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переклю­чение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых те­лах, а также в нижних буграх четверохолмия среднего мозга располагаются цен­тры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при дей­ствии звука.

Центральный,или корковый, отделслухового анализатора находится в верхней височной извилине. Большое значение для функции слухового анализатора имеют попе­речные височные извилины.

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами об­ратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слуховой сенсорной системы с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, далее они пере­ключаются последовательно в медиальных коленчатых телах ме­таталамуса промежуточного мозга, в нижних буграх четверохолмия среднего мозга, в ядрах кох­леарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центро­бежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигна­лов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника зву­ка начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо. Здесь они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания ба­рабанной перепонки через слуховые косточки среднего уха передаются на мембрану овального окна. Начинается коле­бание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти коле­бания передаются в перилимфу барабанной (ниж­ней) лестницы и доходят до круглого окна, в результате чего его мембрана смещается по направлению к полости среднего уха (рисунок 12).

Колебания перилимфы передаются также эндолимфе пе­репончатого (среднего) канала, что вызывает колебательные движения основной мембраны. Волокна этой мембраны напоминают туго натянутые струны рояля. При действии звука волокна-«струны» начинают колебаться вместе с рецепторными волосковыми клетками кортиева органа, расположенными на них.

а — среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П.Линдсею и Д. Норману, 1974); б — распространение звуковых колебаний в улитке

Рисунок 12 – Каналы улитки

Во время контакта этих клеток с покровной мембраной они возбуждаются, возникшие нервные импульсы по слуховому нерву и приводящим слуховым путям поступают в височную долю коры. Нейроны височной коры возбуждаются, и возникает ощущение звука.

Восприятие звуков различной высоты резонансная те­ория Гельмгольца объясняет тем, что каждое волокно основ­ной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, зву­ки низкой частоты воспринимаются длинными волокнами основ­ной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки. Звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами ос­новной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны. В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места. В соответствии с этой теорией в состояние коле­бания вступает вся мембрана, но наибольшее отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максималь­ное отклонение основной мембраны смещается к основанию улит­ки, где располагаются более короткие волокна основной мембра­ны, т.к. у коротких волокон возможна более высокая частота коле­баний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мем­браны с помощью медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн. Частота воспринимаемых звуко­вых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется про­странственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сиг­налов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространствен­ного кодированияпроисходит еще и временное ( частотное) коди­рование, когда информация передается также по опреде­ленным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (зал­пов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сен­сорной системы настроены на определенную частоту звука. Каждый нейрон имеет свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокуп­ности звуков воспринимает лишь определенные. достаточно уз­кие, участки частотного диапазона, не совпадающие между со­бой. При этом совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, чем обеспечивается полноценное слуховое восприятие. Это положение подтверждается протезированием слуха человека, когда электроды вживляются в слуховой нерв, а его волокна раздражаются электрическими им­пульсами разных частот, которые соответствовали звукосочета­ниям определенных слов и фраз. В результате получается смысловое восприя­тие речи.

Сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих ней­ронов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кро­ме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различ­ны. Поэтому, в зависимости от интенсивности звука, меняют­ся соотношения возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слухо­вой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуж­даются нейроны с меньшей возбудимостью.

Проводимость звука бывает не только воздушной, но и костной, т.е. проведение звука осуществляется непосредственно через кости черепа. Звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта улитки. При этом происходит повышение давления перилимфы в вестибулярном канале – больше, чем в барабанном канале, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а оваль­ное окно закрыто стремечком. В результате основная мембрана смещается, так же как и при воздушной передаче звуко­вых колебаний.

Для определения локализации источника звукамы имеем бинау­ральныйслух – способность слышать одновременно двумя ушами. Человек, у которого слышит только одно ухо, тоже способен определять источник и направление звука, но менее точно, чем при бинауральном слухе. Если звук достаточно высокий, то определение его источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам – вследствие их различной удаленности от источника звука. Для определения источников низких звуков важной является разница во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществля­ется двумя путями – путем первичной локализации и путем эхолокации. Восприятие звуков непосредственно от звучащего объекта — первичная локализация. Восприятие отра­женных от объекта звуковых волн — вторичная локализация, или эхолокация. С помощью эхолокации ориентируются в простран­стве некоторые животные (дельфины, летучие мыши). В процессе восприятия звуков происходит постепенное изменение слуховой чувствительности – слуховая адаптация. При этом изменения касаются всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, более чувствительно к звуковым раздражениям. При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в процессах слуховой адаптации играет ретикуляр­ная формация, поскольку она изменяет активность проводни­кового и коркового отделов слуховой сенсорной системы, а также регулирует чувствительность слухо­вых рецепторов.