Структурные основы поведенческого акта

Информация об окружающем мире поступает во фронтальную кору от различных сенсорных проекционных зон и от ассоциативных ядер таламуса. На основе этой информации корой лобных долей выстраивает­ся программа реализации двигательного поведенческого акта.

Способность животного организма осуществлять опережающее отражение действительности отмечена в экспериментах на млекопитающих и в исследованиях на человеке. В исследованиях отмечается особая роль передних отделов неокортекса. После повреждения лобных долей у обезьян нару­шалась способность к прогнозированию вероятности предстоящих событий. Это состояние сохранялось около трех лет. Аналогичный дефект получали путем двустороннего удаления теменной коры, но в этом случае нарушение ис­чезало через один-полтора месяца.

Фронтальная система вовлечена и в чувствительные, и в двигательные механизмы мозга. Вентральная часть фронтальной коры по сути является кортикальной проекцией лимбической системы, участвующей в анализе и регуляции процессов внутренней сре­ды организма. У человека после поражения лобных долей мозга возникает распад поведенческих программ, ведущий к неспособности поддерживать нормальную временную организацию поведения.

При осуществлении адаптивных поведенческих реакций неокортекс управляет пространственно-времен­ными взаимоотношениями организма и внешней среды. Кроме того, новая кора отвечает за формально-логическое мышление. Лимбическая система способствует созданию эмоционального настроя человека и побуждению к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также обусловливает процессы научения и запоминания, без которых невозможно приобрести необходимый жизненный опыт.

В формировании поведенческого акта участвует и гиппокампальная извилина. Она реагирует на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. Нейроны гиппокампа фиксируют все изме­нения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вы­зывающие ориентировочные реакции.

Важную роль в осуществлении поведенческого акта играют ассоциативные системы мозга. Во-первых, ими обеспечивается узнавание (гнозис) элементов окружающей среды (таламопариетальная и таламотеменная системы). Во-вторых, таламопариетальная и таламотеменная ассоциативные системы мозга участвуют в регуляции внимания к теку­щим сигналам внешней среды и формировании целенаправленного дей­ствия (праксис). Таламолобная ассоциативная система фор­мирует функциональную систему, обеспечивающую выполне­ние поведенческой реакции, а также вырабатывает стратегию поведения.

Активность нейронов связана с поведенческим ак­том. На отдельных стадиях поведенческого акта активируются различные груп­пы нейронов.

В процессе оценки ситуации и формирования целесообразной поведенческой реакции активируются различные группы нейронов. Выделена боль­шая группа сенсорных нейронов, среди которых имеются нейроны-детекторы. Они избирательно реагируют на определенные простые качества или свойства окружающего мира. Детекторы элементов формы распознают углы, отрезки линий, ориентированные определенным обра­зом, геометрические фигуры. Детекторы цвета распознают цвета. Среди сенсорных нейронов выделены так называемые «гнос­тические единицы», которые селективно реагируют уже не на простые, а на сложные интегральные признаки окружающей среды. Например, у обезьян в верхних отделах височной коры были найдены нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изоб­ражения. Были обнаружены и нейроны, идентифицирующие эмоции.

К. В. Суда­ков обнаружил нейроны, определяющие степень пищевого насыщения организма. Они были названы нейронами «ожидания».В нейронах «ожидания» закодирова­на информация о предмете, способном утолить голод. Вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменениями реакции нейронов «ожида­ния» объясняется разное восприятие пищи голодными и сытыми животными. Нейроны «ожидания» обнаружены в коре и подкорке. По направлению от коры к стволу головного мозга их число увеличивается.

Выделена группа нейронов, активирующихся при выполнении целевых движений. В. Б. Швырков назвал их нейрона­ми «цели». В экспериментах с кроликами было выяснено, что активация этих нейронов предшествует акту захватывания пищи или нажиму на педаль, через которую подается пища в кор­мушку. Активация нейронов «цели» всегда прекращается при достижении результата. Нейроны «цели» обнаружены у кроликов в моторных, сенсомоторных, зрительных областях коры, в гиппокампе. А. С. Батуев в эксперименте с обезьянами приучил их нажимать на определенный ры­чаг, что сопровождалось пищевым подкреплением. Нейроны, которые возбуждались только перед вы­полнением нажима на рычаг, были обнаружены в коре лобных и теменных долей больших полушарий обезьян. А. С. Батуев назвал их нейронами моторных программ, так как их активация свя­зана с запуском двигательного акта.

Многими исследователями выделяют нейроны, которых активируются в связи с осуществлением определенных движе­ний – независимо от их места в структуре поведенческого акта. Физиологами описаны нейроны животных, активация которых происходит при принятии какой-либо позы, при пережевывании пищи. Сре­ди них различают командные нейроны и мотонейроны. Первые обеспечивают осуществление сложнокоординированного движения, в выполнение которого вовле­кается группа мотонейронов. Возбуждение мотонейрона связа­но с сокращением и расслаблением отдельных мышц.

В. Б. Швырков обнаружил у кроликов поисковые нейроны в сенсомоторных областях коры и в хвостатом ядре переднего мозга. Эти нейроны активировались при обнюхивании кроликами пустых кормушек – тех, из которых раньше кролики получали пищу.

При осуществлении ориентировочно-исследовательского поведения усиливаются реакции нейронов «но­визны». Эти нейроны активируются при действии новых раздражителей и снижа­ют активность в процессе привыкания к ним. Нейроны «но­визны» найдены в гиппокампе, таламусе, ре­тикулярной формации среднего мозга и в других структурах мозга.