Хеморецептивные сенсорные системы

К хеморецептивным сенсорным системам относятся вкусовая и обонятельная системы.

Основное значение вкусовой сенсорной системы заключается в апробации пищи при непосредственном соприкосновении ее со слизистой оболочкой полости рта. Роль вкусовой сенсорной системы в жизнедея­тельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель для него — пища, которая является сложным и многокомпонентным раздражителем. В связи с этим возникаю­щее чувство вкуса связано с раздражением не только химичес­ких, но и механических, температурных и даже болевых рецепто­ров слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных ре­цепторов. Вкусовая сенсорная система определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной.

С помощью вкусовой сенсорной системы оцениваются различ­ные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая за­висит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горь­кий вкусы, а также острый, жгучий и вкус воды. Сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической струк­туре. Разного вкуса могут быть оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и химическим строением характерно преимущественно для ве­ществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Соле­ный и кислый вкус свойствен веществам определенного химического состава. Например, ощущение сладкого вы­зывают полисахариды, дисахариды, моносахариды, двух- и многоатом­ные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие веще­ства, используемые в качестве сахарозаменителей. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кисло­та, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пило­карпин. Ощущение соленого связано с наличием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого вкуса возникает при раздражении вкусовых рецепторов свобод­ными ионами кислот и кислых солей.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен рецепторами вкуса в виде вкусовых клеток с микроворсинками. Это вторичные рецепторы, которые вместе с опорными и базальными клетками входят в состав вкусовых почек.. Вкусовые почки в виде отдель­ных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формирова­нии чувства вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосоч­ки, боковые поверхности — к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка — к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел вкусового анализатора представлен блуждающими, лицевыми и языкоглоточными нервами – X, VII и IX пары черепномозговых нервов соответственно. Вкусовые почки передних двух третей языка получают нервные волокна от лицевого нерва, почки задней трети языка, неба, миндалин – от языкоглоточного нерва, почки глотки, надгортанника и гортани – от блуждающего нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных узлах, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к таламусу (третий нейрон). Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный отдел вкусового анализатора расположен в области крючка и парагиппокампальной извилине височной коры большого мозга. Основная часть нейронов этой области мультимодальна – реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические, болевые раздражители.

Каков же механизм вкусового восприятия? Чтобы возникло сладкое или горькое вкусовое ощущение, раздражитель должен быть растворен в жидкости (смочен слюной) до молекул. В таком состоянии раздражающее вещество проникает в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточных мембранах микроворсинок, в которые встроены чувствующие вкус рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых раздражителей изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях клеточные мембраны ворсинок становятся более проницаемыми, ионы натрия начинают двигаться внутрь клеток, мембраны деполяризуются, и рецепторный потенциал распространяется по вкусовым клеткам. В это время во вкусовых клетках образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин), который ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем – потенциала действия. Результаты исследований показывают, что многие вкусовые афферентные волокна специфичны и отвечают только на определенные вкусовые вещества. Кроме того, получены данные, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты и продолжительности.

При исследовании факторов, влияющих на вкусовое восприятие, было установлено следующее.

Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувстви­тельности к другому вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Вкусовое восприятие зависит от функционального состоя­ния организма. В условиях голода или насыщения оно раз­лично. Известно, что натощак бывает повышенная чувствительность к раз­личным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вку­совых рецепторных элементов (вкусовых сосочков). После приема пищи снижается активность вкусовых рецепторов.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных ви­дов деятельности. Перед тревожным событием зна­чительно уменьшается способность воспринимать различные вку­совые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чув­ствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние раз­личные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствитель­ность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), заболева­ния желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной нервной системы.

Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия. Различают следующие расстройства: агевзия — потеря вкусового восприятия; гипогевзия — понижение; гипергевзия — повыше­ние; парагевзия — извращение вкусовой чувствительности; дисгевзия — расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; вкусо­вые галлюцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек чув­ствует, но не узнает вкус этого вещества.

Обоняние играет существенную роль в жизни человека и предназначено для распознавания запахов, определения газообразных пахучих веществ, содержащихся в воздухе. С участием обонятельной сенсорной системы осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Она влияет на пищевое поведение, участвует в определении качества пищи, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное по­ведение (помогает избежать опасности, благодаря ­способности различать вредные для организма вещества).

У человека орган обоняния находится в верхнем отделе носовой полости. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками – эпителиоцитами, воспринимающими присутствие пахучих веществ. Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют обонятельные нервы.

Пахучие вещества и запахи делятся на группы. К первой группе относятся ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные клетки. К ним относятся запахи гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др. Ко второй группе относятся такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запахи камфары, эфира, хлороформа и др. Единой классификации запахов пока не существует. На остроту обоняния влияют многие факторы – голод, беременность и т.д.

Перифери­ческий отдел обонятельной сен­сорной системы представлен первично-чувствующими рецепторами, ко­торые являются окончаниями дендрита ней­росекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6 — 12 ресничек, а от ос­нования клетки отходит аксон. Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду — слой слизи, вырабаты­ваемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает пло­щадь контакта рецептора с мо­лекулами пахучих веществ. Дви­жение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенап­равленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятель­ного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстила­ющий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клет­ки, выполняющие механическую функцию и активно участвую­щие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных кле­ток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит назва­ние базальных.

Проводниковый отдел обонятельной сенсорной системы пред­ставлен нейросенсорными или нейрорецепторными клетками (пер­вый нейрон). Аксоны этих клеток образуют синапсы-гломерулы с главным дендритом митральных клеток обонятель­ной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны мит­ральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение (обонятельный треу­гольник) и состоящий из нескольких пучков. Волокна обонятель­ного тракта отдельными пучками идут в передние ядра таламуса. Существует предположение, что отростки вто­рого нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зритель­ные бугры. Основной компонент проводникового отдела обонятельного анализатора – обонятельные нервы (I пара черепномозговых нервов).

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня (парагиппокампальная извилина и крючок).

Для обеспечения восприятия запаховмолекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность ре­цепторной поверхности для молекул раздражителя и способна из­менять условия рецепции. Современная теория обонятельной ре­цепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе — образование молекулярных комплексов и ком­плексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуют­ся с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов элек­тронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и ре­цептивных участков. Вслед за этим взаимодействием изменяется фор­ма белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, про­исходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный по­тенциал в области микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуж­дающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волок­на, в импульсной форме возбуждение передается в другие структу­ры обонятельной сенсорной системы.

Особенности кодирования обонятельной информации заключаются в следующем.Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятель­ные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающие­ся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфиче­скую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких кон­центрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать пороги выявления запаха и пороги его распознавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных паху­чих веществ возникают разные типы электрических импульсов. Они приходят одновременно на различные участ­ки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужден­ных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

Адап­тация к действию пахучего вещества в обонятельной сенсорной системе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Чем больше скорость поступления в нос воздуха с пахучим веществом, тем сильнее ощущение запаха. Ощущение запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Количество слизи в носовой полости тоже влияет на возбудимость обонятельных рецепторов. При повышенном выделении слизи их чувствительность к пахучим веществам снижается. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затраги­вать другие запахи.

Различают следующие нарушения обоняния: аносмия — отсут­ствие; гипосмия — понижение; гиперосмия — повышение обоня­тельной чувствительности; паросмия — неправильное восприятие запахов; нарушение дифференцировки; обонятельные галлюци­нации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ; обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются снижение обо­нятельной чувствительности.