Структурно-функциональная характеристика кожных сенсорных систем

Тактильный и температурный анализаторы функционируют в тесном взаимодействии друг с другом.

Температурная кожная сенсорная система обрабатывает инфор­мацию о температуре внешней среды и обеспечивает формирование темпера­турных ощущений. Это играет важную роль в процессах терморегуляции и поведенческих приспособитель­ных реакциях. Как и тактильная, она относится к соматосенсорной системе.

Периферический отдел температурной сенсорной системы пред­ставлен двумя видами рецепторов. Колбы Краузе реагируют на холод (лежат в эпидермисе и сразу под ним). Тель­ца Руффини реагируют на тепло (лежат в нижнем и верхнем слоях соб­ственно кожи и слизистых оболочках).

Проводниковый отдел температурной сенсорной системы пред­ставлен от рецепторов холода миелинизированными волокнами типа А, а от рецепторов тепла — немиелинизированными волок­нами типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов рас­пространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурной сенсорной систе­мы, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы спинного мозга и в составе латерального спинно-тала­мического пути доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурной сенсорной системы лока­лизуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Температурная чувствительность обеспечивает ощущения холода и тепла. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение тем­пературных ощущений (зона комфорта, или нейтральная зона). Изменения температуры кожи и отклоне­ния от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внеш­ней и внутренней сред организма. Они сопровождаются ощущениями тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозна­чается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов и малых отклонениях тем­пературы кожи может развиваться медленная частичная адапта­ция с сохранением низкого уровня статической реакции термо­рецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статиче­ской реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции термо­рецепторов определяются тремя параметрами: исходной темпера­турой, скоростью изменения температуры внешней среды, а так­же величиной поверхности кожи, на которую действует темпера­турный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых рецепторов и ниже возбудимость тепловых, и наоборот. При большой скорости изменения температуры внеш­ней среды происходят быстрые изменения возбудимости термо­рецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно. В этом случае может произойти аккомодация, т.е. приспособление к воздей­ствию медленно нарастающего температурного фактора, прояв­ляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Ин­тенсивность температурных ощущений зависит от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше пло­щадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3—0,6 мм. По этой причине холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина данного явления, возможно, заключается в том, что холодовые рецепторы, в норме неактивные при температуре выше 40 °С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше 45 °С.

Тактильная сенсорная система является частью кожной сен­сорной системы. Она обеспечивает ощущения прикосновения, дав­ления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел тактильной сенсорной системы представ­лен различными рецепторными образованиями, раздражение ко­торых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболоч­ках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера). Они расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепто­ры волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление (сдавливание, сжатие) реагируют диски Мер­келя, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся ре­цепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на лишенной волос коже, в жи­ровой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках и сухо­жилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов. Одновременно реагируют несколь­ко телец Пачини.

Щекотку воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяют на фазные и статические. Фазные тактильные ре­цепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они об­ладают высокой чувствительностью, коротким латентным перио­дом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы воз­буждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным пе­риодом, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел тактильной сенсорной системы представлен чувствительными нервными волокнами, которые от рецепторов идут в спинной мозг (через задние нервные корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные бугры и нейроны ретикулярной формации. Проводниковый отдел тактильной сенсорной системы обеспе­чивает проведение информации в спинной мозг от большинства механорецепторов по А-волокнам и лишь от рецепторов щекот­ки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое пере­ключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в про­долговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе пере­ключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро- базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), цент­ральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору боль­ших полушарий.

Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализу­ется в соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная, или постцентральная, извилина).