Електромеханічне сполучення в м'язах

Електромеханічне сполучення - це цикл послідовних процесів, що починається з виникнення потенціалу дії ПД на сарколемі (клітинній мембрані) і закінчується скорочувальною відповіддю м'яза.

Порушення послідовності процесів сполучення може привести до патологій і навіть до летального результату. Основні етапи цього процесу можна простежити за схемою мал. 7.11.

Процес скорочення кардіоміциту відбувається в такий спосіб (номера пунктів у тексті відповідають номерам процесів у схемі електромеханічного сполучення на мал. 7.11):

1 – при подачі на клітку стимулюючого імпульсу відкриваються швидкі (час активації 2 мс) натрієві канали, іони Na⁺ входять у клітку, викликаючи деполяризацію мембрани;

2 – у результаті деполяризація плазматичної мембрани в ній і в Т-трубочках відкриваються потенціал-залежності повільні кальцієві канали (час життя 200 мс), і іони Са²⁺ надходять з позаклітинного середовища, де їхня концентрація = 2×10^-3 моль/л, усередину клітки (внутрішньоклітинна концентрація Са²⁺» 10^-7 моль/л);

3 – кальцій, що надходить у клітку, активує мембрану СР, що є внутрішньоклітинним депо іонів Са²⁺ (у СР їхня концентрація досягає» 10^-3 моль / л), і вивільняє кальцій з пухирців СР, у результаті чого виникає так називаний "кальцієвий залп". Іони Са²⁺ зі СР надходять на актин-міозиновий комплекс МФ, відкривають активні центри актинових ланцюгів, викликаючи замикання містків і подальший розвиток сили й укорочення саркомера;

4 – по закінченні процесу скорочення міофебрил іони Са²⁺ за допомогою кальцієвих насосів, що знаходяться в мембрані СР, активно закінчуються усередину саркоплазматичного ретикулума;

5 – процес електромеханічного сполучення закінчується тим, що ДО⁺ пасивно виходить із клітки, викликаючи реполяризацію мембрани;

6
– іони Са²⁺ активно виводяться в позаклітинне середовище за допомогою кальцієвих насосів сарколеми (див. також мал. 4.4).

Таким чином, у кардіометециті електромеханічне сполучення йде в двох ступіней: спочатку невеликий вхідний потік кальцію активує мембрани СР, сприяючи більшому викидові кальцію з внутрішньоклітинного депо, а потім у результаті цього викиду відбувається скорочення саркомера. Описаний вище двоступінчастий процес сполучення доведений експериментально. Досвіди показали, що: а) відсутність потоку кальцію ззовні клітки j_Ca припиняє скорочення саркомерів, б) в умовах сталості кількості кальцію, що вивільняється зі СР, зміна амплітуди потоку кальцію приводить до добре корелює зміні сили скорочення. Потік іонів Са²⁺ усередину клітки виконує в такий спосіб дві функції: формує тривале (200 мс) плато потенціалу дії кардиоміоциту і бере участь у процесі електромеханічного сполучення.

Слід зазначити, що не у всіх м'язових клітках організму процес сполучення відбувається, як у кардиоміоциті. Так, у кістякових м'язах теплокровних потенціал дії короткий (2-3 мс) і повільний потік іонів кальцію в них відсутній. У цих клітках сильно розвита Т-система поперечних трубочок, що підходять безпосередньо до саркомером близько до z-дисків (див. мал. 7.11). Зміни мембранного потенціалу під час деполяризації через Т-систему передається в таких клітках безпосередньо на мембрану СР, викликаючи залпове вивільнення іонів Са²⁺ і подальшу активацію скорочення (3, 4, 5).

Часовий хід описаних процесів показаний на мал. 7.12.

Загальним для будь-яких м'язових кліток є процес звільнення іонів Са²⁺ і внутрішньоклітинних депо - саркоплазматичного ретикулуму і подальша активація скорочення. Хід кальцієвого викиду зі СР експериментально спостерігається за допомогою люмінесцуючого в присутності іонів Са²⁺ білки екворину, що був виділений зі світних медуз.

Затримка початку розвитку скорочення в кістякових м'язах складає 20 мс, а в серцевої - трохи більше (до 100 мс).