Ñòóäîïåäèÿ.Îðã Ãëàâíàÿ | Ñëó÷àéíàÿ ñòðàíèöà | Êîíòàêòû | Ìû ïîìîæåì â íàïèñàíèè âàøåé ðàáîòû!  
 

Çàêîí Õàðäè-Âàéíáåðãà



 ìåòîäîëîãèè ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè èìåþò äåëî ñ áîëüøèìè âûáîðêàìè îñîáåé, èñõîäíî ãåòåðîãåííûìè ïî ãåíåòè÷åñêîìó ñîñòàâó. Ñîáñòâåííî ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íåðåäêî îãðàíè÷èâàþòñÿ îöåíêàìè íàñëåäñòâåííîãî ðàçíîîáðàçèÿ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèîííûõ âûáîðîê. Ð. Ëåâîíòèí îòìå÷àë: «Åñëè íåëüçÿ îïðåäåëèòü ÷àñòîòó àëüòåðíàòèâíûõ àëëåëåé â ðàçíûõ ëîêóñàõ, â ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ è â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû èñòîðèè äàííîé ïîïóëÿöèè, òî âñÿ òåîðèÿ ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè îñòàåòñÿ àáñòðàêòíûì óïðàæíåíèåì... Òåîðèÿ ýâîëþöèîííîé ãåíåòèêè ˜ýòî òåîðèÿ èñòîðè÷åñêèõ èçìåíåíèé ÷àñòîò ãåíîòèïîâ».

Çàêîíîìåðíîñòü, êîòîðîé â ïàíìèêñíîé ïîïóëÿöèè äîëæíî ïîä÷èíÿòüñÿ ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïè÷åñêèõ êëàññîâ, êîíòðîëèðóåìûõ äâóìÿ àëëåëÿìè àóòîñîìíîãî ãåíà, áûëà óñòàíîâëåíà â 1908 ã. íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà àíãëèéñêèì ìàòåìàòèêîì Ã. Õàðäè è íåìåöêèì âðà÷îì Â. Âàéíáåðãîì. Òàêèì îáðàçîì áûë ñôîðìóëèðîâàí êðàåóãîëüíûé çàêîí ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè - çàêîí Õàðäè-Âàéíáåðãà. Çàêîíû Ìåíäåëÿ íè÷åãî íå ãîâîðÿò î ðàñïðåäåëåíèè â ïîïóëÿöèÿõ ÷àñòîò ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ãåíîâ. Èìåííî íà ýòîò âîïðîñ îòâå÷àåò çàêîí Õàðäè-Âàéíáåðãà.

Îñíîâíîå óòâåðæäåíèå çàêîíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî â îòñóòñòâèå ýëåìåíòàðíûõ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ - ìóòàöèé, ìèãðàöèé, äðåéôà ãåíîâ è åñòåñòâåííîãî îòáîðà ÷àñòîòû ãåíîâ îñòàþòñÿ íåèçìåííûìè èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå. Âàæíûì óñëîâèåì âûïîëíèìîñòè çàêîíà ÿâëÿåòñÿ ïàíìèêñèÿ, êîòîðàÿ ïðèìåíèòåëüíî ê ÷åëîâåêó îçíà÷àåò íåçàâèñèìîñòü âåðîÿòíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ áðà÷íûõ ïàð îò ãåíåòè÷åñêîé êîíñòèòóöèè ñóïðóãîâ.  ýòîì ñëó÷àå ÷àñòîòà îáðàçîâàíèÿ òåõ èëè èíûõ ãåíîòèïîâ ó ïîòîìêîâ ïðîïîðöèîíàëüíà èõ ïðåäñòàâëåííîñòè ó ðîäèòåëåé. Êîãäà íà âûáîð áðà÷íîãî ïàðòíåðà îêàçûâàåò âëèÿíèå ãåíîòèï, ãîâîðÿò îá àññîðòàòèâíîì ñêðåùèâàíèè.

Ïóñòü ð è q - ÷àñòîòû äâóõ àëëåëåé ëîêóñà (À è à) íåêîòîðîãî ãåíà, òîãäà ó ïîòîìêîâ ïðè ñëó÷àéíîì îáðàçîâàíèè ñóïðóæåñêèõ ïàð ñëåäóåò îæèäàòü ñëåäóþùèå ãåíîòèïû è â ñëåäóþùèõ ñîîòíîøåíèÿõ.

Ñóììèðóÿ âñå ÿ÷åéêè òàáëèöû ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî ïðåäñòàâëåííûå âàðèàíòû ãåíîòèïîâ ñîñòàâëÿþò ïîëíîå ïîëå ñîáûòèé è èõ ñîâìåñòíàÿ âåðîÿòíîñòü ðàâíà 1, à òàêæå ñóììà ÷àñòîò àëëåëåé ð è q òîæå ðàâíà 1 ïî èñõîäíûì óñëîâèÿì, ïîëó÷àåì àëãîðèòìè÷åñêóþ ôîðìóëó çàêîíà Õàððäè-Âàéíáåðãà:

ð2 + 2pq + q2 = (ð + q)2 = 1.

Çàêîí ãîâîðèò î òîì, ÷òî ïðîöåññ íàñëåäñòâåííîé ïðååìñòâåííîñòè (ïðè ñëó÷àéíîì ñêðåùèâàíèè) ñàì ïî ñåáå íå âåäåò ê èçìåíåíèþ ÷àñòîò ãåíîòèïîâ ëîêóñà. Áîëåå òîãî, ðàâíîâåñíûå ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ ïî äàííîìó ëîêóñó äîñòèãàþòñÿ çà îäíî ïîêîëåíèå, åñëè èñõîäíûå ÷àñòîòû àëëåëåé îäèíàêîâû ó ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ ïîëîâ.

Èç çàêîíà Õàðäè-Âàéáåðãà ïðÿìî ñëåäóþò òðè óòâåðæäåíèÿ:

1. ×àñòîòû àëëåëåé ãåíîâ íå èçìåíÿþòñÿ îò ïîêîëåíèÿ ê ïîêîëåíèþ. Äåéñòâèòåëüíî, ÷àñòîòà àëëåëÿ À ó ïîòîìñòâà, â ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè òàáëèöû, ñîñòàâèò ñóììó ÷àñòîòû ãåíîòèïà Ì è ïîëîâèíó ÷àñòîòû ãåíîòèïà Àà, ò. å. ð2 + pq = ð(ð + q) = ð.

2. Ðàâíîâåñíûå ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ çàäàþòñÿ âîçâåäåíèåì â êâàäðàò ñóììû ÷àñòîò àëëåëåé è íå èçìåíÿþòñÿ îò ïîêîëåíèÿ ê ïîêîëåíèþ. Ýòî ñëåäóåò èç òîãî, ÷òî ÷àñòîòû àëëåëåé ó ïîòîìñòâà îñòàþòñÿ òåìè æå, ÷òî è ó ðîäèòåëåé, è ñëåäîâàòåëüíî, â ïîñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ îñòàíóòñÿ ïðåæíèìè.

Ç. Ðàâíîâåñíûå ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ äîñòèãàþòñÿ çà îäíî ïîêîëåíèå. Êàêèìè áû íè áûëè ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ â ïîêîëåíèè ðîäèòåëåé, ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ ïîòîìñòâà ñîñòàâÿò ð2,2pq è q2, åñëè ÷àñòîòû àëëåëåé ó ðîäèòåëåé îáîåãî ïîëà ðàâíû.

Âàæíî, ÷òî çàêîí Õàðäè-Âàéíáåðãà ïðèìåíèì è ê áîëüøåìó ÷èñëó àëëåëåé ëîêóñà, ò. å. â ñëó÷àå, íàïðèìåð, òðåõ àëëåëåé ìîæíî çàïèñàòü:

(ð + q + ã)2 = ð2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1.

Çíà÷èìîñòü ïðèìåíåíèÿ çàêîíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî îí ïîîçâîëÿåò ðàññ÷èòàòü ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ â ñëó÷àÿõ, êîãäà íå âñå èç íèõ ìîãóò áûòü èäåíòèôèöèðîâàíû, íàïðèìåð, ïðè äîìèíàíòíîñòè îäíîãî èç àëëåëåé.

Îäíèì èç èíòåðåñíûõ ñâîéñòâ ãåííûõ ÷àñòîò â ïîïóëÿöèè ñîãëàñíî çàêîíó ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ÷åì íèæå ÷àñòîòà ðåöåññèâíîãî àëëåëÿ, òåì áîëüøàÿ åãî äîëÿ íàõîäèòñÿ â ñêðûòîì ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè. ßñíî, ÷òî êâàäðàò ìàëîãî ÷èñëà âñåãäà áóäåò ìåíüøå åãî óäâîåííîãî ïðîèçâåäåíèÿ íà çíà÷èòåëüíî áîëüøóþ ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè àëüòåðíàòèâíîãî äîìèíàíòíîãî àëëåëÿ.

Ñëåäóåò îòìåòèòü åùå îäíî èíòåðåñíîå è âàæíîå ïðèìåíåíèå çàêîíà â ñëó÷àå àíàëèçà ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì (÷àùå ñ Õ-õðîìîñîìîé), êîãäà äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé æåíñêîãî ïîëà ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ áóäóò ñîâïàäàòü ñ àóòîñîìíûìè ëîêóñàìè, à äëÿ ñàìöîâ â ñèëó èõ ãåìèçèãîòíîñòè ïî Õ-õðîìîñîìå ïàòîëîãè÷åñêèå ðåöåññèâíûå ãåíû ïðîÿâëÿþòñÿ âñåãäà (íàïðèìåð, äàëüòîíèçì).

27 Ôàêòîðû ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè. Âëèÿíèå ôàêòîðîâ ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè íà ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèé. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ôàêòîðîâ ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè â èçîëèðîâàííûõ è óðáàíèçèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé.





Äàòà ïóáëèêîâàíèÿ: 2014-11-03; Ïðî÷èòàíî: 721 | Íàðóøåíèå àâòîðñêîãî ïðàâà ñòðàíèöû | Ìû ïîìîæåì â íàïèñàíèè âàøåé ðàáîòû!



studopedia.org - Ñòóäîïåäèÿ.Îðã - 2014-2024 ãîä. Ñòóäîïåäèÿ íå ÿâëÿåòñÿ àâòîðîì ìàòåðèàëîâ, êîòîðûå ðàçìåùåíû. Íî ïðåäîñòàâëÿåò âîçìîæíîñòü áåñïëàòíîãî èñïîëüçîâàíèÿ (0.007 ñ)...