Глава 2. Генотипические адаптации

Второй путь отступления видов животных и растений, терпящих поражение в борьбе за жизнь, состоит в постепенной миграции представителей этих видов на границы биоценоза, где напряженность конкуренции с более совершенными соперниками ослабевает. Вместе с тем давление отбора здесь не только не ослабевает, но значительно усиливается в результате ухудшения условий существования или появления новых соперников. Мы рассмотрим подробнее только ситуацию, когда давление отбора на границах биоценоза возрастает в результате неблагоприятных условий среды: пониженной среднегодовой температуры в северных широтах, низкого парциального давления кислорода и низкой температуры в горах на достаточно больших высотах и т.д. Способность выжить в таких новых и суровых условиях зависит от способности организмов к адаптации и последующему закреплению этих адаптации в потомстве. При этом возможны три направления изменений: два из них (аллогенез и катагенез) ведут в эволюционную ловушку, так как специализированные к плохим условиям существования организмы не имеют больших преимущества перед организмами прежних мест обитания и виды, приспособившиеся к новым условиям, не смогут завоевать утраченные позиции их предков. Другое дело когда эволюция неудачливого вида в плохих условиях существования пойдет по пути арогенеза, т.е. по пути усиления энергетического обмена. В этом случае возникающие новые виды по многим признакам (мощность, точность и скорость действий, выносливость и т.д.) окажутся на голову выше своих прежних соперников и эти новые виды способны вернуться в потерянные области прежней жизни, став основателями новых крупных таксонов.

Усиление энергетического обмена в новых условиях существования вида с термодинамической точки зрения можно охарактеризовать изменением соотношения (46). Для терпящего бедствие вида, оттесненного к границам

биоценоза, особенно важным является изменение -функции [функции

внешней диссипации индуцибильно-адаптивного процесса (56)],

характеризующей возможность популяции организмов приспособиться к новым более суровым условиям существования. Функция популяции

складывается из индуцибильно-адаптивных процессов, происходящих с отдельными членами популяции (57). Поэтому для того, чтобы разобраться с формированием новой популяции из уцелевших особей, мигрировавших на границу ареала, необходимо остановиться на процессе адаптации организмов к новым условиям существования. В экологической физиологии процесс адаптации организмов разбивают на три понятия: акклимация, акклиматизация и генотипическая адаптация. Все они представляют собой стационарный переходной процесс и отличаются в основном временем протекания: акклимация длится дни и недели, акклиматизация - месяцы и годы, генотипическая адаптация - несколько поколений. Хотя до сих пор не удается точнее охарактеризовать эти три понятия, они могут привести к появлению потомства с измененным генотипом, т.е. животных или растений приспособленных к новым условиям существования. Что касается прогрессивной эволюции, то это означает появление новых видов с повышенным уровнем стандартного обмена.

Рассмотрим фактический материал, имеющийся в литературе, показывающий возможность усиления стандартного обмена животных при адаптации к суровым условиям существования.