Изменение организованности животных в процессе эволюции

Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству терморегуляции у гомойотермных животных мы можем судить о совершенстве управления жизненными процессами у представителей разных отрядов млекопитающих и у некоторых других животных. Совершенство управления связано с высотой организации животных, поэтому, эти признаки могут быть положены в основу критериев организованности и эволюционного прогресса.

В настоящее время мы можем судить о величине коэффициента энцефализации только у позвоночных животных, и в этой области получены довольно впечатляющие результаты. Как было показано выше (табл.50) коэффициент энцефализации возрастает у более продвинутых по пути прогрессивной эволюции классов позвоночных животных. Следовательно, если сопоставить величину коэффициента энцефализации с временем происхождения того или иного класса позвоночных в процессе эволюции, то становится очевидным, что этот коэффициент, как и стандартный обмен (см. рис.28), может количественно характеризовать прогресс организованности в процессе эволюции позвоночных (рис.40).

Казалось бы приведенные данные настолько демонстративны, что все

ясно и по величине коэффициента энцефализации можно характеризовать эволюционный прогресс не только внутри отдельных типов, но и классов животных. Однако реальные данные полученные для отдельных отрядов и семейств класса млекопитающих и птиц показывают, что это не так. В табл.51 были приведены средние данные о коэффициенте энцефализации в 14 отрядах млекопитающих. Расположение отрядов млекопитающих по величине коэффициента энцефализации (характеризующего совершенство головного мозга) заметно отличается от расположения в соответствии с величиной стандартного обмена (табл.41), с величиной критериев совершенства терморегуляции (табл.46) или продолжительности жизни (табл.49). Это объясняется, как нам кажется, тем, что в любом типе, классе или даже отряде животных имеется тенденция к совершенствованию высшей нервной деятельности не зависимо от положения этих таксонов на шкале прогрессивной эволюции. Дело в том, что повышение способности к высшей нервной деятельности настолько увеличивает шансы выжить в борьбе за существование, что естественный отбор немедленно подхватывает все малейшие попытки изменения организмов в этом направлении. Например, из табл.51 видно, что в отряде приматов резко выделяется семейство людей, в отряде китообразных заметно выделяются дельфины, а в отряде воробьинообразных - врановые птицы и т.д.

Для улучшения умственной деятельности значение имеет не только относительные размеры мозга, но и абсолютные. Идеальное сочетание, по-видимому, осуществилось у человека, у которого (судя по тому, что люди по интеллекту стоят выше всех животных) имеет место наилучшее сочетание всех указанных выше показателей.

Теперь сопоставим на "шкале прогресса" разные отряды класса млекопитающих, полученные на основании разных критериев. Следует отметить при этом, что в реальном эволюционном времени все эти критерии показывают увеличение упорядоченности и степени организованности животных (рис.43). Как говорилось, о скорости эволюционного прогресса можно судить по коэффициенту β в экспоненциальной зависимости (45). В табл.54 сопоставлены величины коэффициента β, полученные с помощью разных критериев. Как видно из табл.54 в целом по разным критериям степень организованности

животных в процессе эволюции увеличивается быстрее, чем упорядоченность, т.е. удаление живых систем от состояния равновесия. Это естественно, так как на прогрессивную эволюцию накладывается такой мощный фактор, как естественный отбор.

Таблица 54

Величина коэффициента β, млн лет ^-1 (45), полученного с помощью разных критериев эволюционного прогресса.

Критерий прогресса	Символ	Таксон	Формула	β
Прогрессивная эволюция
Критерий упорядоченности	Сr	Все животные	(136)	0.0055
	Сr	Позвоночные	(140)	0.0063
	Сr	Млекопитающие	(143)	0.0030
	Сr	Костные рыбы	(142)	0.0019
	Сr	Членистоногие	(139)	0.0051
	Сr	Насекомые	(141)	0.0022
	Сr	Моллюски	(138)	0.0064
Биоэнергетический прогресс
Стандартный обмен	а	Все животные	(136)	0.0070
	а	Позвоночные	(140)	0.0059
	а	Млекопитающие	(143)	0.0108
	а	Костные рыбы	(142)	0.0024
	а	Членистоногие	(139)	0.0043
	а	Насекомые	(141)	0.0016
	а	Моллюски	(138)	0.0058
Константа Рубнера	Ru	Все животные	(144)	0.010
	Ru	Млекопитающие	(145)	0.014
	r	Млекопитающие	(145)	0.024
Организованность

животных
Терморегуляция:
критерий надежности	МТ	Млекопитающие	(162)	0.0094
Продолжительность жизни (максимальная)	Lmax	Все животные	(166)	0.0043
	Lmax	Млекопитающие	(167)	0.010
	Lmax	Птицы	(169)	-0.0029
Продолжительность жизни (сопоставимая)	lm	Млекопитающие	(168)	0.0053
	lm	Птицы	(170)	0.0020
Коэффициент энецефализации	Cbr	Позвоночные	(172)	0.014
	Сbr	Млекопитающие	(174)	0.026
	Сbr	Птицы	(175)	0.0020

В следующей таблице (табл.55) сопоставлена макросистематика упорядоченности и по различным критериям организованности: по критерию надежности терморегуляции, по коэффициенту энцефализации и по максимальной продолжительности.

Как видно из этого сопоставления требуются дополнительные исследования различных критериев организованности для того, чтобы построить "шкалу высоты организации" в классе млекопитающих. Следует только отметить, что в реальном эволюционном времени все эти критерии показывают увеличение организованности млекопитающих в процессе прогрессивной эволюции (рис.43, табл.55). Мы считаем, поэтому, что макросистематику имеет смысл строить по критерию упорядоченности, который в меньшей степени, чем критерии организованности, зависит от экологических условий существования и, главное, от естественного отбора.

Таблица 55.

Макросистематика отрядов млекопитающих (кроме отряда шерстокрылых и трубкозубых) по различным критериям прогрессивной эволюции

Критерий упорядоченности

Критерии организованности

Cr	MT	C br	Lmax
Подкласс Prototheria
1. Monotremata	Monotremata	Monotremata	Monotremata
Подкласс Theria
Инфракласс Metathteria
2. Marsupialia	Marsupialia	Marsupialia	Marsupialia
Инфракласс Eutheria
3. Sirenia	Edentata	Insectivora	Chiroptera
4. Insecti vora	Chiroptera	Chiroptera	Insectivora
5. Edentata	Insectivora	Rodentia	Rodentia
6. Lagomorpha	Hyracoidea	Lagomorpha	Edentata
7. Hyracoidea	Carnivora	Edentata	Hyracoidea
8. Garni vora	Primates	Hyracoidea	Cetacea
9. Pholidota	Rodentia	Carnivora	Lagomorpha
10. Tylopoda	Artiodactyla	Artiodactyla	Artiodactyla
1 1. Rodentia	Lagomorpha	Perissodactyla	Carnivora
12. Artiodactyla	Pinnipedia	Pinnipeda	Sirenia
13. Pinnipedia	Perissodactyla	Primates	Pinnipedia
14. Chiroptera		Proboscidea	Perissodactyla
15. Primates		Cetacea	Proboscidea
16. Cetacea			Primates
17. Perissodactyla

В заключение следует еще раз повторить, что не все описанные выше критерии прогрессивной эволюции равнозначны. Напомним, что одни из них показывают степень упорядоченности организмов (стандартный обмен и константа Рубнера), другие - степень организованности (негэнтропийные эффекты, критерии надежности гомеостазов и гомеорезов, коэффициент энцефализации, максимальная продолжительность жизни). Не все эти критерии могут в ближайшее время быть использованы для количественного описания прогрессивной эволюции животных: часть из них носят частный характер, другие находятся на стадии накопления экспериментальных материалов.

Определения интегральных негэнтропийных эффектов, например, не говоря об остальных негэнтропийных эффектах, еще сильно затруднено. Не совсем оправдано использование константы Рубнера для характеристики прогрессивной эволюции животных, так как она зависит не только от стандартного обмена, но и от величины максимальной продолжительности жизни. При этом влияние того и другого на величину константы Рубнера может быть различным, что вносит известную неопределенность в толкование ее значения при рассмотрении процессов эволюции. Не совсем универсален и такой хорошо изученный у позвоночных животных показатель, как коэффициент энцефализации, так как он может быть измерен не у всех животных (его трудно измерить, например, у многих беспозвоночных), не говоря уже о растениях. Таким образом, в качестве действительно универсального показателя прогрессивной эволюции следует принять критерий упорядоченности, основанный на изучении стандартного обмена животных (Коноплев и др., 1975, 1976; Зотин, Коноплев, 1976; Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Zotin, 1990; Зотин и др., 1990) и не только потому, что имеется множество данных, позволяющих его вычислять для самых разных групп организмов, независимо от их таксономического положения, но и потому, что он лучше других критериев указывает общее направление прогрессивной эволюции: все большее удаление организмов по мере эволюции от первичного, равновесного состояния среды, в которой они возникли.