Микроорганизмы и окружающая среда. Экология микроорганизмов. Микроорганизмы как симбиотические партнеры: мутуалистический и антагонистический симбиоз. 4 страница

Насекомые (главным образом кровососущие - двукрылые, кло­пы, блохи) обычно служат переносчиками (векторами) протес­тов, патогенных для человека и животных, чаще всего для жгути­коносцев (трипаносом) и споровиков (малярийных плазмодиев). Цве большие группы трипаносомид имеют различные симбиоти­ческие связи. Первую группу (представители родов Leishmania Trypanosoma, Endotrypanum) называют гетероксенными, так как их жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Для насекомых эти протисты в большинстве случаев являются комменсалами. Поэто­му насекомые-векторы могут переносить их в организм оконча­тельных хозяев, где протисты паразитируют. У позвоночных (от рыб до человека) трипаносомы паразитируют в крови или/и спин­номозговой жидкости, вызывая тяжелые болезни - трипаносо- мозы, при которых поражается прежде всего нервная система. Человек является хозяином трипаносом видов brucei, gambiense, гhodesiense (вызывают сонную болезнь), cruzei (вызывают болезнь Чагаса). После укуса насекомыми-переносчиками у хозяина вклю­чается механизм защиты от попавших в кровь паразитов, одна из зторон которого - запрограммированная гибель (апоптоз) заражен­ных клеток. Но паразиты способны ингибировать апоптоз, в част­ности благодаря работе своего фермента транссиалидазы, действу­ющего синергически с цитокинами клетки хозяина. В этот период клетки протеста интенсивно делятся. Трипаносом, размноживших-:я в организме зараженных людей, насекомые при укусах перено-:ят в кровь значительного количества других людей - окончатель­ных хозяев, где паразиты проникают в спинномозговую жидкость и разрушают нейроны, вызывая болезнь Чагаса. Вторую группу доставляют гомоксенные трипаносомиды, преимущественно пара­зитирующие в двукрылых и полужесткокрылых насекомых без змены хозяев. Заражение насекомых происходит при попадании в различные отделы кишечного тракта специальных расселитель- ных стадий этих паразитов. Они прикрепляются к клеткам кишеч­ника кончиком своего жгута, который распластывается по кути­куле, и затем начинают разрушать эти клетки, в результате чего блокируются процессы полостного и пристеночного пищеваре­ния.

Анализ современной эпидемиологической ситуации и сведе­ний (за последние три тысячи лет) о пандемиях (инфекционных заболеваниях большого числа особей хозяина на больших терри­ториях) дал основание М. В. Супотницкому выдвинуть гипотезу о многовековых глобальных циклах быстрых и медленных инфек­ций. Согласно данной гипотезе, процесс эволюционного форми­рования возбудителей, обладающих новым потенциалом патоген­ности, идет постоянно. Кроме того, периодически, в зависимости от иммунодефицитности популяции (автор гипотезы имеет в виду популяцию людей), обусловленной некоторыми возбудителями медленных инфекций и другими факторами, возвращаются и «ста­рые» микроорганизмы, использующие первую стратегию парази­тизма. Это приводило и может еще привести к пандемиям, умень­шающим численность вида, так как в первую очередь от быстрых инфекций погибнут хозяева, ослабленные возбудителями медлен­ных инфекций.

3.2.5. Взаимосвязь паразитизма и мутуализма

В природе часто встречают комплексы нескольких типов био­тических связей, в которых обязательно участвуют микроорганиз­мы. Например, образование мутуалистических симбиозов бакте­рий родов Xenorhabdus, Photorhabdus с нематодами Steinernema, Heterorhabditis соответственно дает возможность этим системам стать паразитами членистоногих. Только благодаря такому мутуа­лизму нематоды, живущие в почве, могут проникать в насекомых и поражать их с помощью различных токсинов, образуемых и не­матодами, и бактериями. Очень интересно явление фазовой вариа­бельности, характерное для бактерий-симбионтов энтомопатоген- ных нематод. Его природа сходна с диссоциацией, хотя еще до конца не изучена. В организме нематод развиваются только сим­бионты I фазы, способные к синтезу антибиотиков, ряда пигмен­тов, инсектицидных токсинов. Клетки II фазы, растущие на лабо­раторных средах, не синтезируют эти соединения и менее жизне­способны.

Следует отметить, что в почве редко встречаются свободножи- вущие представители рода Xenorhabdus. Однако эти бактерии су­щественно отличаются от симбиотических, находящихся в обеих фазах. В клетках бактерий-эндобионтов нематод I фазы также об­разуются белковые включения, подобные включениям бацилл. Белки таких включений не обладают инсектицидной активностью. Эти включения поедаются молодыми нематодами, размноживши­мися в теле пораженных насекомых. Растворяясь в кишечнике не­матод, белки включений подавляют рост некоторых микроорга­низмов, способных помешать установлению симбиоза молодых нематод с бактериями родов Xenorhabdus или Photorhabdus.

Таким образом, бактерии-симбионты энтомопатогенных нема­тод также запасают белки в виде кристаллов «впрок» для последу­ющих своих популяций. Однако в отличие от белков, образующих кристаллы бацилл, белки включений микробионтов нематод не являются первичными автономными факторами вирулентности. Способность этих белков к антимикробной активности необходи­ма для установления в последующем поколении нематод симбио­за с бактериями - представителями родов Xenorhabdus или Photor­habdus.

3.3. Микробно-растительные взаимодействия

Микробно-растительные взаимодействия являются основой поддержания жизни на планете. Растения поставляют кислород и продукты питания для человека, животных и существенной части микромира. Микроорганизмы осуществляют возврат питательных элементов для растений, разлагая и потребляя в качестве субстра­тов как отмершие растения, так и зачастую живые. В последнем случае мы имеем дело с паразитизмом микроорганизмов на рас­тениях. В целом же микроорганизмы и растения успешно сосуще­ствуют вместе. Более того, именно совместное развитие бактерий рода Rhizobium и растений семейства бобовых, а также микориз­ных грибов и разнообразных растений - распространенный при­мер симбиоза.

История изучения микробно-растительных взаимодействий фак­тически восходит к периоду первых «охотников за микробами», когда шел процесс первого активного и осознанного познания микробного мира.

Однако будет справедливо сказать, что двигателем в познании микробно-растительных взаимодействий была и является фито­патология, где накоплен огромный материал о микробно-расти­тельных взаимодействиях.

О важности проблемы микробно-растительных взаимодействий до некоторой степени можно судить по тому факту, что созданы многочисленные научно-исследовательские кафедры, лаборатории, институты и компании, занимающиеся проблемами микробно­растительных взаимодействий, и в частности защитой растений от действия на них грибов, бактерий, вирусов и простейших.

3.3.1. Систематизация микробно-растительных взаимодействий

Микробно-растительные взаимодействия классифицируют с разных точек зрения. Их можно подразделить на специфические, эволюционно закрепленные, даже облигатные, и неспецифичес­кие, временные и случайные. Оценивая пространство или среду, где имеют место такие взаимодействия, нужно отметить надзем­ные и внутрипочвенные. Видимо, можно было бы говорить и о воде как среде взаимодействия микроорганизмов и растений, но так как даже в почве микроорганизмы фактически обитают в вод­ных пленках, то с учетом этого факта вода как самостоятельная среда и пространство взаимодействия микроорганизмов и расте­ний не рассматривается. Вместе с тем следует отметить, что и пресноводные, и морские макро- и микроскопические растения колонизируются микроорганизмами, и их взаимодействия, несом­ненно, представляют интерес.

Эволюционно микроорганизмы - более древние живые су­щества, чем растения. Считается, что бактерии возникли ранее

з,5 млрд лет назад (архей), одноклеточные растения и водоросли появились в протерозое (1,6 млрд лет назад), а первые микроско­пические наземные водоросли возникли, вероятно, на границе протерозоя и палеозоя (0,6-0,5 млрд лет назад). И только в ран­нем девоне (около 0,4 млрд лет назад) высшие растения были уже весьма разнообразны и имели корни и зачатки сосудов. Грибы, как предполагается, возникли в кембрии, т. е. как минимум 0,6 млрд лет назад. Так как растения появились позже бактерий, следова­тельно, их взаимодействие развивалось постепенно, и растени­ям приходилось внедряться в уже занятые бактериями экониши. Это означает, что растения обладают такими особенностями, ко­торые позволяют им успешно конкурировать с микроорганизма­ми, уверенно занимать заселенные микроорганизмами экониши

и, более того, использовать микроорганизмы. В свою очередь, мик­роорганизмы также приобрели способность использовать расте­ния для роста, развития и расселения.

Растения подразделяют на низшие и высшие, микроскопи­ческие и макроскопические. В силу довольно близких размеров и даже морфологии низших, особенно одноклеточных растений и бактерий и грибов, эти живые объекты часто занимают те же самые экониши. В таких условиях их взаимодействия скорее на­поминают сосуществование подобного с подобным. Гораздо боль­шее значение имеет взаимодействие микроорганизмов с высши­ми растениями.

Взаимодействие микроорганизмов и растений следует рассмат­ривать как со стороны микроорганизмов, так и со стороны расте­ний. Такой подход является редукционистским (замена целого его частями), но он оправдан, если за изучением разных сторон од­ной проблемы не забывается главное, что в результате возникает микробно-растительный комплекс. Рассмотрение проблемы с этих двух позиций не совсем равнозначно, так как взгляд со стороны микроорганизмов является более историческим, эволюционным, чем со стороны растений.

С организационно-морфологической точки зрения прокарио­ты представлены как одноклеточными (в основном), так и «мно­гоклеточными», точнее - мицелиальными организмами, к кото­рым относятся актиномицеты. Следовательно, в бактериально-ра­стительных взаимодействиях имеют место взаимодействия прока­риотных одноклеточных и мицелиальных организмов с однокле­точными, многоклеточными и организованными в ткани и орга­ны высшими растениями.

К микроорганизмам относят и царство грибов. Грибо-расти- тельные взаимодействия и взаимоотношения составляют важную часть биологии. В грибо-растительных взаимодействиях также име­ются свои особенности, обусловленные разным уровнем органи­зации. Грибы и растения относятся к эукариотам, т.е. формально принадлежат к равному уровню клеточной организации. Именно благодаря высокой обоюдной организации грибов и растений их взаимодействия носят более широкий и часто более драматиче­ский характер. По разным оценкам, известно от 120 ООО до 250 ООО видов грибов, и среди них свыше 8 000 видов фитопатогенных, тогда как среди бактерий известно только около 200 фитопато­генных видов.

Среди грибов есть одноклеточные организмы, дрожжи и, сле­довательно, имеет место взаимодействие одноклеточных грибов с одноклеточными и многоклеточными, низшими и высшими рас­тениями. Однако более многочисленны талломные или мицели- альные грибы. По наличию или отсутствию полового процесса у грибов их подразделяют на высшие, совершенные, и низшие, или несовершенные. Среди взаимодействий тех и других грибов с растениями имеются общие закономерности, но есть и различия. Например, разные стадии развития грибов могут проходить как на одном растении-хозяине, так и на разных.

Вирусы, другие микроскопические биологические объекты так­же вписываются в систему микробно-растительных взаимодей­ствий. Однако положение вирусов в иерархии живого остается спорным, и они скорее воздействуют на растения, чем взаимо­действуют с ними, хотя при движении вирусных частиц в плаз- модесмах растений можно говорить и о вирусно-растительном взаимодействии. В любом случае отношения вирусов и растений представляются очень специфичной областью науки, поэтому здесь не рассматриваются.

К сфере микробно-растительных взаимодействий относятся также взаимодействия микроскопических животных (простейшие, нематоды) и растений. Часто эти отношения носят паразитарный характер, где растения выполняют роль хозяина. Эту часть мик­робно-растительных взаимодействий традиционно рассматрива­ют, как и в случае с вирусами, отдельно.

Рассмотрение проблемы микробно-растительных взаимодей­ствий со стороны растений представляется более прагматическим подходом. Такой подход хотя и не эволюционен, но важен. На­пример, для получения трансгенных растений используют векто­ры бактериального и вирусного происхождения.

При систематизации микробно-растительных взаимодействий необходимо отметить уровни способов взаимодействия с точки зрения организации материи. Наиболее важным является хими­ческий уровень взаимодействий. На этом уровне имеют место та­кие взаимодействия, как «узнавание» хозяина, обмен «информа­цией», восприятие или отторжение молекул и организмов, и др. Физический уровень - это физический контакт микроорганизма и растения. Удерживание микроорганизмов на поверхностях рас­тений часто оказывается решающим фактором в дальнейшем раз­витии событий. Биологический уровень - это и молекулярно-ге­нетический уровень взаимодействий, и клеточный уровень, кото­рый для многих микроорганизмов является уже и организменным. Клеточный уровень взаимодействий по отношению к микроорга­низмам трудно отделим от популяционного уровня. В микробно­растительных взаимодействиях имеет место и уровень сообщества (или сообществ), который наиболее сложен. Этот уровень взаимо­действий обычно связывают с эпидемиологией. Однако в связи с попытками выделить и использовать в качестве биоконтролирую­щих агентов против некоторых фитопатогенных грибов бактери­альные сообщества вместо монокультуры становится очевидным, что этот уровень взаимодействий гораздо шире, чем считалось.

Проблему микробно-растительных взаимодействий можно рас­сматривать и с практической стороны, что имеет место в специ­альных курсах, посвященных фитопатологии конкретных групп растений, защите растений, их продуктивности и др.

С некоторыми допущениями, в каком-то промежутке време­ни, по-видимому, можно говорить о продолжении взаимодействия микроорганизмов и растений после отмирания одного из компо­нентов. При отмирании растения происходит его разрушение и утилизация микроорганизмами, как и наоборот, однако этот ас­пект взаимодействий традиционно рассматривается в других раз­делах биологии.

Таким образом, проблема микробно-растительных взаимодей­ствий многогранна. Подробное рассмотрение всех тонкостей и особенностей возможно только в большой отдельной книге или даже серии книг. Именно по такому пути пошло Американское общество фитопатологов, начав публикацию серии книг о расти­тельно-микробных взаимодействиях. В настоящее время уже опуб­ликовано более шести книг по разным направлениям микробно­растительных взаимодействий.

3.3.2. Специфические взаимовыгодные формы микробно-растительных взаимодействий

Симбиотические взаимоотношения бактерий и растений. Симбиоз, по определению автора термина Антуана Де Бари (1879), - это «совместное сосуществование разных организмов». Однако традиционно сложилось, что в качестве классического примера симбиоза микроорганизмов и растений приводится взаимовыгодное сосуществование бактерий рода Rhizobium, способных к азотфиксации, с бобовыми растениями, хотя этот тип взаимоотношений более соответствует понятию мутуализма. Прежде чем перейти к рассмотрению бобово-ризобиального симбиоза, необходимо познакомиться с некоторыми биохимическими механизмами микробно-растительных отношений.

Растения и ризосферные бактерии (их еще иногда называют ризобактериями) «обмениваются» химическими веществами - «сигналами», которые позволяют им вступать в мутуалистические взаимоотношения. Среди таких веществ, образуемых ризобактериями, имеются стимуляторы роста растений - гормоны роста растений, в частности ауксин (индолил-3-уксусная кислота, ИУК). Активными продуцентами ИУК являются бактерии Aeromonas veronii, Edwardsiella tarda, Listonella anguillarum, Pantoea ananas, Vibrio fluvialis, Vibrio furnissii, в том числе типичные почвенные бактерии, представители родов Arthrobacter, Agrobacterium, Pseudomonas и некоторые другие. Кроме ауксина некоторые ризобактерии продуцируют N-ацилированный лактон гомосерина (АЛГ), который служит аутоиндуктором активности бактериальной популяции и взаимодействия бактерий с окружающей средой и растением-хозяином. Широко известен продуцент АЛГ - Agrobacterium tumefa- ciens. Помимо низкомолекулярных веществ, упомянутых выше, как и многих других, важную роль в микробно-растительных взаимодействиях играют и некоторые высокомолекулярные вещества, в частности лектины.

Лектины - это углеводсодержащие белки (неиммуноглобулиновой природы), обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминанты биополимеров без изменения их ковалентной структуры. Лектины синтезируются фактически всеми живыми организмами и в связи с этим, по- видимому, играют роль в межорганизменных взаимодействиях всех уровней. Роль лектинов в бактериально-растительных взаимодействиях с некоторыми допущениями можно свести к посредничеству. Она достаточно хорошо продемонстрирована на примере лектинов, образуемых бактериями рода Azospirillum, симбионтов для многих небобовых растений, в частности злаковых. Разные виды Azospirillum синтезируют лектины, участвующие в адгезии соответствующих штаммов к корням пшеницы и, в конечном счете, в формировании азотфиксирующей ассоциации. Помимо адгезии, лектины микроорганизмов выполняют и другие функции, активно влияя на растения непосредственно и опосредованно. Лектины Azospirillum brasilense избирательно влияют на прорастание семян, подавляя прорастание семян пшеницы при концентрации 0,5 мг/мл раствора и, наоборот, стимулируя при концентрации 10 мкг/мл. Лектины, синтезируемые растениями, могут выполнять для них защитную роль: в частности, лектины пшеницы способны подавлять рост некоторых грибов. Лектин связывается с апикальной частью гифы и ингибирует синтез хитина, основной конструктивный компонент клеточной стенки у большинства грибов.

Эволюция возникновения симбиоза Rhizobium и бобовых далеко не ясна. Согласно одной из гипотез, такой симбиоз возник как результат защитной реакции бобовых от патогенов, которыми выступали бактерии рода Rhizobium. Взаимодействие бактерий рода Rhizobium с бобовыми растениями - это сложный многоступенчатый процесс, контролируемый множеством генов как в бакте­риях, так и в растениях. Процесс давно привлекает внимание микробиологов, физиологов растений, молекулярных биологов и др. Многие, хотя и далеко не все, детали этого явления довольно хорошо исследованы и описаны в учебниках по микробиологии и микробной экологии. В связи с этим механизм симбиоза бактерий, в первую очередь рода Rhizobium, а также Azorhizobium и Bradyrhizobium, с бобовыми растениями рассмотрен ниже только в общих чертах.

Азотфиксация осуществляется ферментным комплексом бактерий - нитрогеназой. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду, инактивируясь в его присутствии. Следовательно, процесс азотфиксации может часто лимитироваться наличием кислорода. Существует мнение, что ткани клубенька как раз и способствуют защите ферментного комплекса бактерий от кислорода.

Процесс инфицирования начинается с адгезии клеток бакте­рий на поверхности корневых волосков. Корневые волоски бобовых продуцируют особые вещества - хемоаттрактанты для бактерий. К таким соединениям, в частности, относятся флавоноиды и изофлавоноиды. В процессе распознавания принимают участие уже упоминаемые лектины, способствующие прикреплению бактерий к корневым волоскам. Флавоноиды и изофлавоноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез веществ, называемых Nod-факторами, обеспечивающих меж­видовое взаимодействие. Дело в том, что бобово-ризобиальный симбиоз со стороны растений видо-, а со стороны бактерий даже штаммоспецифичен. В настоящее время известно более 24 веществ, продуктов экспрессии nod-теноъ, большинство из них ферменты. Компонент корневых экссудатов, аминокислоту триптофан, ри- зобии способны трансформировать в индолилуксусную кислоту. ИУК по своей природе является ростовым гормоном, стимулиру­ющим рост растительных клеток.

В месте выделения экссудатов (а это кончик корневого волоска) имеет место и повышенное скопление бактерий, а следовательно и повышенное выделение ИУК. Это приводит к более активному ро­сту части поверхностных клеток корневого волоска, в результате чего волосок закручивается, а бактерии оказываются как бы внут­ри спирали. В процессе участвует и фермент полигалактуроназа, который может синтезироваться как бактериями, так и растением.

Этот фермент, гидролизуя пектины, размягчает поверхностные покровы волоска. Бактерии, проникая через корневые волоски внутрь клеток растения, формируют там инфекционную нить, ко­торая, развиваясь в кортексе корня, активно инфицирует его тет- раплоидные клетки. Клетки ризобий, выходя из инфекционной нити, теряют свою первоначальную палочковидную форму, и в этом состоянии их называют бактероидами. Интенсивный рост и размножение тетраплоидных клеток и бактероидов приводит к об­разованию наростов (опухолей) на корнях растения, называемых клубеньками (в англоязычной транскрипции - nodules). Внутри клу­беньков протекает процесс азотфиксации - биологическое пре­вращение бактериями газообразного атмосферного азота в доступ­ную растениям форму - аммоний.

В акте азотфиксации главную роль играет вещество леггемогло- бин. Этот пигмент, по-видимому, находится в растительных клет­ках, а его синтез осуществляется частично бактериями (прото- гем) и частично растением (белковая часть), т.е. можно говорить о симбиозе на молекулярно-генетическом уровне. Особенность описанного примера микробно-растительных взаимодействий со­стоит в том, что бактерии родов Rhizobium и Bradyrhizobium фак­тически не способны к активной фиксации атмосферного азота вне связи с растениями, тогда как представители рода Azorhizobium обладают такой способностью. Следовательно, здесь можно гово­рить об эволюционном формировании специфической «органел- лы» растений - бактероидов.

Симбиоз актиномицетов и растений. В симбиотические отноше­ния с растениями способны вступать представители цианобакте­рий и актиномицетов, в частности представители рода Frankia. Симбиотические отношения Frankia могут возникнуть с более чем 200 видами двудольных древесных растений, принадлежа­щих к восьми семействам, среди которых ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), стланик (Dryas) и др. При проникновении в растения часть гиф Frankia превращается в морфологически уникальные структуры, способные к азотфиксации и называемые везикулами. В конечном итоге на корнях инфицированных растений образуют­ся азотфиксирующие клубеньки, где и происходят синтез нитро- геназы и фиксация азота. Отметим, что бактерии рода Frankia спо­собны к азотфиксации и в свободноживущем состоянии, т.е. без контакта с растением.

Грибо-растительный симбиоз. Микориза. Грибы, как и бакте­рии, также вступают с растениями в симбиотические (мутуалис- тические) отношения. Партнерами такого симбиоза являются в первую очередь высшие грибы, а со стороны растений - небобо­вые растения, в том числе многолетние древесные растения. Речь идет о микоризообразовании (от греч. «тукёл» - гриб и «rhiza» - корень, дословно - грибокорень). В таких отношениях гриб ис­пользует растение как источник питательных веществ, не вызывая его заболевания. Для гриба, установившего связь с растением, су­щественно снижается конкурентное давление со стороны других микро- и макроорганизмов. В свою очередь, гриб способствует обес­печению растения соответствующими питательными веществами, в первую очередь фосфором, азотом и калием, а также и влагой. Гриб «защищает» инфицированное растение от реальных фитопа­тогенов, в частности от грибов Fuzarium, способствует выработке у него устойчивости к токсинам и др. Такое явление называют инду­цированной устойчивостью. Точно установлено, например, что бла­годаря везикулярно-арбускулярной микоризе происходит прямой обмен углеродом между корнями разных растений.

Чтобы увидеть всю картину возможных взаимодействий гриба и растения, фактически нужно представить метаболические сис­темы обоих организмов. Среди грибов к такому симбиозу способ­ны и склонны представители классов Zygomycota (представители родов Glomus, Acaulospora, Scutellospora, Gigaspora и др.), Ascomycota, но главным образом Basidiomycota (агариковые и болетовые). Пред­ставители этих классов вступают и развиваются при очень слож­ных связях с корнями почти 80 % наземных растений. Интеграция растения и гриба бывает настолько велика, что можно фактичес­ки говорить о новой функциональной единице. Следует отметить, что микоризообразование не приводит к каким-либо существен­ным внешним изменениям корней и обнаруживается только при соответствующих исследованиях.

Различают эктотрофную микоризу и эндотрофную. Эктомико- ризные грибы (из аскомицетов, например трюфели, а среди ба- зидиомицетов - болетовые, сыроежки, паутинник и др.) на кор­нях растений образуют внешний покров до 40 мкм толщиной. Гифы проникают в межклеточное пространство тканей корней, но не в клетки. В случае эндотрофной микоризы - это, как правило, пред­ставители несовершенных грибов, их мицелий проникает внутрь тканей и клеток корня. Такой тип микоризы часто образуется с растениями семейств вересковых, орхидных и др. Орхидные явля­ются облигатными «носителями» микоризы, которую образуют с грибами Armillaria mellea и Rhizoctonia solani. Так как среди упомя­нутых грибов много истинно паразитических штаммов, то этот симбиоз можно рассматривать в качестве примера сбалансирован­ного мутуалистического паразитизма. Таким образом, микориз­ные грибы занимают уникальную экологическую нишу, связывая внешнюю окружающую среду и внутреннюю среду растений.

Большинство эндомикоризных грибов в процессе взаимодействия с растениями образуют морфологически особые структуры, вези­кулы и арбускулы, из-за чего ее часто называют везикулярно-ар­бускулярной микоризой (ВАМ). После проникновения в корень (обычно это корневой волосок) гифа растет в двух направлениях - к кончику и основанию волоска. В клетках кортекса корня гифы образуют дихотомически ветвящиеся структуры, называемые ар- бускулами (от лат. arbusculum - древообразная структура). Помимо арбускул гифы грибов образуют в других клетках кортекса корня пузырьковидные вздутия - везикулы, отсюда и соответствующее название. Считается, что именно через эти структуры происходит химическое взаимодействие гриба и растения.

При исследовании фоссилий и использовании молекулярно­биологических методов установлена большая древность арбуску- лярных микоризных грибов: они существовали 350-450 млн лет назад. Однако часть эндомикоризных грибов не образует везикул, и речь идет только об арбускулярной микоризе (AM). К такой функ­ции неспособны, например, грибы, образующие эндомикоризу с растениями порядка Erikales (эрика, азалия и др.). В частности, в упомянутых выше орхидных везикулы и арбускулы не образуются.

ВАМ возникает на корнях как однолетних, так и многолетних диких и культурных растений, в том числе пшеницы, кукурузы, многих пасленовых, винограде и др. Микоризные грибы имеют много особенностей. Они являются многоядерными, в цитоплаз­ме многих ВАМ, таких как Glomus caledonium, Acaulospora laevis, Gigaspora margarita и некоторых других, а также в образуемых ими спорах присутствуют структуры, напоминающие бактерии. Ком­бинацией электронно-микроскопических и молекулярно-биоло­гических методов было установлено, что в спорах G. margarita дей­ствительно присутствуют бактерии, генетически близкородствен­ные бактериям рода Burkholderia. Таким образом, в данном случае уже можно говорить о тройственном бактерио-грибо-раститель- ном взаимодействии. ВАМ - облигатные симбионты, и их не удается выращивать на искусственных средах.

Другие формы взаимовыгодных микробно-растительных взаимо­действий. Азотфиксация имеет место не только в почве, в ассоци­ации с корнями растений или вне их, но и на поверхности расте­ний. Цианобактерия Anabaena образует на нижней стороне листь­ев тропического водного папоротника Azolla слизистые углубле­ния, которые со временем как бы погружаются (инвагинируют) в лист папоротника. Anabaena фиксирует атмосферный азот, a Azolla, как и положено растению, обеспечивает цианобактерию необхо­димыми ей питательными веществами. Другие тропические расте­ния, такие как Paretta и Psichotria, образуют своеобразные клу­беньки на листьях, в которых бактерии родов Chromobacterium и Klebsiella соответственно осуществляют азотфиксацию.

Примером облигатного симбиоза одноклеточных фотосинте­зирующих организмов и грибов является лишайник. Своеобразная морфология и особенности обмена веществ лишайников форми­руются в результате симбиоза высших грибов, в основном сумча­тых (Ascomycetes), и водорослей, а также в основном зеленых

(Chlorophyta), реже - цианобактерий. Именно цианобактерии осу­ществляют азотфиксацию и тем самым снабжают азотными ком­понентами весь таллом лишайника.

Паразитизм микроорганизмов на растениях и некоторые меха­низмы защиты растений от патогенов. Паразитизм бактерий, гри­бов, вирусов и некоторых микроскопических животных на расте­ниях и в связи с этим болезни растений изучает наука фитопатоло­гия. Фитопатогенов среди грибов гораздо больше, чем среди бакте­рий. Например, у культурного растения ржи (Secale cereale) насчи­тывают более 70 грибных заболеваний. Часть фитопатогенов может существовать и сапротрофно, а некоторые из грибных фитопатоге­нов имеют так называемую сапротрофную фазу. Микроорганизмы, которые могут переходить от сапротрофного существования к па­разитическому, называют иногда «оппортунистическими» вида­ми. Среди бактерий - типичный представитель Pseudomonas syringae. При изменении условий, например при ранении растения или других обстоятельствах, когда такой «оппортунист» случайно по­падает в растение, он может «перейти» к паразитической фазе. Механизмы таких переходов малоизучены, хотя очевидно, что им часто способствуют резкие изменения окружающей среды, на­пример изменения температуры и влажности, т. е. шоковые воз­действия. Довольно много и облигатных паразитов.