Основні ознаки популяції

Найбільш істотними ознаками популяції (популяційними параметрами) є: ареал, чисельність, щільність, вікова і статева структура. Будь-яка популяція займає певну територію або акваторію, котра називається популяційним ареалом. Розміри ареалу значною мірою залежать від ступеня рухливості особин: чим менша рухливість особин, тим менший розмір популяційного ареалу. Популяції, як групи особин, володіють низкою специфічних властивостей, котрі не притаманні кожній окремій особині. Групові особливості – це основні характеристики популяцій. До них належать чисельність, щільність, народжуваність, смертність, приріст популяції, темп росту. Чисельність - загальна кількість особин, що входять до складу даної популяції. У комах і рослин відкритих просторів чисельність у популяціях може досягати тисяч і мільйонів особин, у популяції деяких ссавців може налічуватися кілька сотень або тисяч особин. Чисельність популяцій може сильно коливатися, однак вона не може бути нижчою певних меж. Щільність – середня кількість особин, що припадає на одиницю площі або об’єму простору, зайнятого популяцією. Народжуваність – кількість нових особин, що з’явилися у популяції за одиницю часу внаслідок розмноження. Смертність - кількість загиблих у популяції особин за певний відрізок часу. Приріст популяції - різниця між народжуваністю й смертністю, приріст може бути як позитивним, так і негативним. Темп росту - середній приріст популяції за одиницю часу.

Обсяг кожної популяції визначається динамічною рівновагою між її здатністю до розмноження та протидією навколишнього середовища. Ще у XVІІІ столітті було встановлено, що чисельність популяції зростає за законом геометричної прогресії. Зростання чисельності описує крива, яку називають логістичною. Спочатку зростання йде стрімко за експонентою, потім сповільнюється, а при досягненні певної чисельності, що відповідає максимальній місткості даного середовища, настає стабілізація. Наступні коливання чисельності популяції описуються синусоїдою. Експонентний ріст можливий за незмінних умов розмноження. Однак незмінні умови у природі неможливі. Коливання чисельності відбуваються постійно і можуть бути періодичні та неперіодичні. Періодичні коливання називаються осциляціями, неперіодичні - флуктуаціями.

У формуванні чисельності популяції виділяють кілька фаз. У першій фазі відзначається загальний приріст їхньої чисельності, а у другій - зменшення. У фазі рівноваги чисельність популяції залишається практично незмінною. Однак такий стан зустрічається рідко. Найбільш часто у природі чисельність популяції коливається в межах певного середнього значення. Динаміка чисельності популяції залежить від внутрішніх і зовнішніх факторів. До зовнішніх факторів належать фактори навколишнього середовища й біоценотичні взаємовідносини. Розрізняють наступні типи динамічних змін чисельності популяцій: демонстративний, гіперболічний, циклічний, стабільний. Демонстративний (показниковий) тип характеризується періодом інтенсивного збільшення чисельності в геометричній прогресії. Після досягнення максимуму кількість особин зменшується. Тривалість періоду повного циклу таких змін залежить від біологічних особливостей виду. Гіперболічний тип властивий популяціям, які освоюють місцевість із обмеженими кормовими ресурсами. Освоєння простору й ресурсів середовища призводить до збільшення популяції. Надалі популяція переходить у стан рівноваги. Циклічний тип характеризує популяцію, що перебуває у неврівноважених, незбалансованих умовах середовища. Стабільний тип динаміки чисельності популяції властивий тим сукупностям, які перебувають у сталих умовах і мають досконалі механізми регуляції.

Щільність популяції тісно пов'язана з величиною ареалу й чисельністю. За обмежених можливостей розширення ареалу або при його сталій площі щільність популяції прямо залежить від її чисельності. Щільність визначається без урахування нерівномірності розподілу особин на площі або в об’ємі. На щільність популяції впливають залежні (біотичні) – змінні в часі, незалежні (абіотичні) – не змінні в часі фактори та процес саморегуляції (фенотипічний, генотипічний, циклічний). Щільність популяції вважається максимальною, коли збільшення її чисельності на певній території не може підтримуватися екологічною системою. Мінімальна щільність визначається найменшою чисельністю особин на одиницю площі. За таких умов розмноження неможливе.

Вікова структура популяції – співвідношення груп особин різного віку. Цей показник характеризує здатність сукупностей особин до розмноження. Народжуваність і смертність займають важливе місце у віковій структурі популяції. Народжуваність – це здатність популяції до підтримання й збільшення чисельності. Вона характеризує появу нових особин будь-яким способом (вони народжуються, вилуплюються з яєць, виростають із насіння). Максимальна народжуваність (абсолютна) - теоретичний максимум швидкості утворення нових особин в ідеальних умовах. Максимальна народжуваність постійна для певної популяції. Реальна народжуваність величина непостійна й коливається залежно від розмірів і вікового складу популяції й умов навколишнього середовища. Переважно народжуваність виражають як швидкість, що визначається числом народжених особин за одиницю часу на одну особину популяції (питома народжуваність). Смертність відображає загибель особин у популяції. Аналогічно народжуваності, смертність виражається кількістю особин, які загинули за певний період (кількість смертей за одиницю часу). Вона має закономірний характер і неоднакова для особин різної статі й віку; її причини та інтенсивність закономірно змінюються зі зміною середовища й самої популяції. Ступінь смертності визначає тривалість життя і послідовність відмирання певних генерацій та віковий склад популяції.

Підтримання оптимальної чисельності виду називається гомеостазом популяції. Стійкість популяції, її відносна самостійність і “індивідуальність” залежать від пристосування до мінливих умов навколишнього середовища. Принцип гомеостазу популяції як цілісної біологічної системи полягає у підтриманні динамічної рівноваги із середовищем. До механізмів популяційного гомеостазу належать підтримання адаптивного характеру просторової структури, підтримання генетичної структури, регуляція щільності.

Просторова структура популяції. Найбільш важливими показниками видового типу просторово-етологічної структури популяції є загальний характер використання території, прихильність до певної місцевості, особливості розподілу особин у просторі. Просторова структура популяції визначається розподілом особин у межах ареалу. Розподіл особин може бути випадковим, рівномірним, груповим. Випадковий розподіл спостерігається тоді, коли середовище існування популяції однорідне й особини не мають необхідності об’єднуватися у групи. Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами існує антагонізм або конкуренція. Груповий розподіл характерний для популяцій, біологічні особливості яких зумовлюють створення груп або скупчень (зграї, стада тощо). Скупчення особин у певних місцях ареалу може виникати у зв’язку із процесами розмноження, під впливом добової й сезонної динаміки факторів навколишнього середовища, внаслідок змін місцевих умов.

Основними механізмами підтримання просторової структури популяції є “індивідуалізація” території, підтримання ієрархії (ієрархія - це система поведінкових зв’язків між особинами у зграї, сім’ї або табуні, яка визначає черговість їхнього доступу до корму, парування тощо). Особини (або групи), котрі постійно живуть на ділянці мають переваги у її використанні. Особини-резиденти прив’язані до території ділянки системою знайомих орієнтирів. Однак така поведінка не гарантує від проникнення на територію резидентів інших особин того ж виду. Це визначається комплексом поведінкових реакцій, які властиві осілим тваринам з інтенсивним використанням території: територіальна агресія, маркування території, регуляція територіальної поведінки. Територіальна агресія у будь-якій формі властива для всіх видів, що мають свої ділянки поселення. Біологічно важливо, що при територіальному конфлікті переможцем здебільшого є ті особини, на ділянці яких відбулася зустріч (особина-резидент, “господар” даної ділянки).

Маркування – це спосіб індивідуалізації ділянки, який не пов’язаний з агресією. Способи маркування ділянки можуть бути різноманітні. Наприклад у тропічних рибок – яскраве різнокольорове забарвлення, у птахів – акустичне (різні пісні, звукові сигнали), у ссавців - запахові мітки тощо, великі тварини (ведмеді, зубри, дикі коти) залишають видимі мітки - глибокі подряпини на деревах.

Важливим процесом, що визначає просторову цілісність і функціональну стабільність внутрішньопопуляційних груп і популяції у цілому є формування й підтримка ієрархічної структури взаємовідносин. До прикладу, у зграях і табунах визначаються лідери - ватажки, дії котрих спрямовані на керування угрупованням, підпорядкування собі інших особин. Завдяки цьому зграї чи табуни функціонують як єдине ціле. За складних форм етологічної структури (етологічна структура популяцій - це система відносин між членами однієї популяції), кожній особині належить певне місце в ієрархії (ранг), яке визначає її “права та обов’язки”, домінування над особинами, що займають нижчий ранг. Часто свій ранг особини визначають під час сутичок між собою.

Важливими механізмами гомеостазу популяції є регуляція плодючості та щільності. Щільність особин у популяції залежить від забезпечення їжею. Однак безпосереднє регулювання чисельності кількістю їжі зустрічається в природі не часто. За однакової кількості їжі, котра знаходиться у різних об’єктах середовища, вагоме значення має “ємність середовища”, що сприймається через зміну частоти контактів (прямих і інформаційних) між особинами. Саме цей параметр через зміну плодючості й смертності визначає рівень чисельності й щільності особин у популяції.

Поміж тварин досить поширеною є хімічна регуляція щільності й чисельності у популяції. Ця форма регуляції добре виражена у нижчих таксонів тварин (а також у мікроорганізмів), що не володіють іншими формами комунікацій. Поведінка регулює щільність і чисельність вищих тварин. При збільшенні щільності частота прямих контактів особин призводить до канібалізму. Внаслідок структурованості взаємовідносин у групах частина особин відчуває стан стресу. При підвищенні частоти контактів у популяціях з високою щільністю загальний рівень стресу зростає і внаслідок цього знижується плодючість (рис. 3).

Рис. 3. Схема популяційної авторегуляції щільності у гризунів

Вплив стресу на зміну щільності популяції неоднозначний. Різке підвищення кількості стресових гормонів може інколи стати причиною загибелі тварини. Більш ймовірне збільшення смертності зумовлено підвищенням чутливості тварин до стресу.