Пояснення до завдання. Пластичний обмін (анаболізм (від грец

Пластичний обмін (анаболізм (від грец. άναβάλλω – кидаю, направляю вгору), асиміляція (від лат. аssimilo – уподібнюю)) – сукупність хімічних ферментативних процесів переробки й використання організмами речовин, що надходять з навколишнього середовища, синтез біоорганічних сполук у живому організмі, направлених на утворення складових елементів клітин і тканин.

Поживні речовини (білки, ліпіди і вуглеводи), які поступають з їжею, не схожі на відповідні високомолекулярні сполуки організму. У процесі травлення ці сполуки розпадаються до мономерів, які використовуються в процесі біосинтезу специфічних високомолекулярних речовин.

Біосинтез – ендотермічний процес, тобто проходить з використанням енергії самої клітини чи енергії навколишнього середовища. За характером живлення та використання енергії в процесі біосинтезу всі організми поділяються на авто-, гетеро- та міксотрофи:

- автотрофні організми (від грец. αύτός – сам і τροφή – їжа) – організми, які синтезують специфічні, потрібні для побудови свого тіла органічні речовини з неорганічних речовин повітря, води, ґрунту використовуючи енергію сонця (фотосинтезувальні організми – усі зелені рослини) та енергію хімічних процесів, окисно-відновних реакцій (хемосинтезувальні організми – нітрифікуючі бактерії, залізо- та сіркобактерії);

- гетеротрофні організми (від грец. έτερος – інший і τροφή – їжа) – організми, які для живлення та побудови своїх органічних речовин використовують інші готові органічні сполуки як джерела енергії та пластичний (будівельний) матеріал. До гетеротрофів належать усі тварини, гриби, більшість бак­терій та деякі рослини. Серед гетеротрофів виділяють, з одного боку, хижаків і пара­зитів (використовують органічний матеріал живих організмів) та сапрофітів (відповідно мертвих організмів);

- міксотрофні організми (від грец. μίζις – змішування і τροφή – їжа) – організми, які мають змішаний тип живлення, поєднують два типи живлен­ня – автотрофне і гетеротрофне (наприклад, евглена зелена). Мікотрофний тип живлення мають комахоїдні рослини і зелені мікоризні рослини.

Біосинтез виконує пластичну функцію, тобто він необхідний для заміни органічних сполук і клітинних структур у процесі життєдіяльності. В усіх клітинах організму синтезуються як необхідні для жит­тя органічні речовини, так і специфічні для даної тканини чи органа сполуки (наприклад, симпласти м’язової тканини син­тезують специфічні для м'язового скорочення білки актин і міозин; клітини острівців Лангерганса підшлункової залози спеціалізовані на продукції інсуліну, глюкагону та соматостатину тощо).

Обмін речовин, як найбільш загальна властивість всіх живих організмів (метаболізм), становить сукупність ферментативних біо­хімічних реакцій енергетичного і пластичного обміну або катаболізму й анаболізму, пов'язаних між собою та навколишнім середовищем. Суть обміну речовин полягає в підтриманні сталості складу внутрішнього середовища шляхом постійного обміну з довкіллям.

Пластичний обмін (анаболізм, асиміляція) – сукупність процесів біосинтезу специфічних для даного організму складних органічних сполук (другий бік метаболізму).

Енергетичний обмін (катаболізм (від грец. χαταβολή – скидання вниз), дисиміляція (від лат. dissimilis – несхожий)) – це процес розпаду, роз­щеплення й окиснення органічних сполук, великих органічних молекул, що надходять з їжею (одна сторона метаболізму) з перетворенням їх на простіші речовини з виділенням енергії.

Процеси енергетичного обміну проходять з утворенням енергії (екзотермічні реакції), а пластичного – з поглинанням (ендотермічні процеси).

Сполукою, яка акумулює енергію, утворену в процесі розпаду складних органічних сполук, і надає її для процесів біосинтезу, є аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ є двічі фосфорильованим аденіловим нуклеотидом і складається з азотистої основи аденіну, цукру рибози і трьох залишків фосфорної кислоти. Енергія в молекулі АТФ запасається у двох високоенергетичних (макроергічних) фосфодіефірних зв'язках. Синтезується АТФ, в основному, в мітохондріях. Завдяки АТФ енергія може запасатися наперед і транспортуватися у різні відділи клітини. АТФ – носій енергії для внутрішньоклітинних процесів і в автотрофних, і в гетеротрофних організмах.

Енергетичний обмін проходить трьома етапами:

- на першому, підготовчому етапі, великі полімери розпадаються на мономери (білки – до амінокислот, ліпіди, зокрема жири – до гліцерину, жирних кислот і ряду інших сполук, вуглеводи – до моносахаридів глюкози, мальтози, галактози, фруктози тощо). На цьому етапі енергія не запасається у макроергічних сполуках, а розсіюється у вигляді тепла;

- другий етап (анаеробний розпад) проходить у цитоплазмі і складається з ряду послідовних ферментативних реакцій. Розпад глюкози на другому етапі називається гліколізом. Гліколіз, який проходить в аеробних умовах, призводить до утворення піровиноградної кислоти. Гліколіз, який проходить в анаеробних умовах, веде до утворення молочної кислоти, яка є термінальною ланкою метаболізму.

Сумарне рівняння гліколізу виглядає так:

С₆Н₁₂О₆+2АДФ+2Н₃РО₄ → 2С₃Н₆О₃+ 2АТФ+2Н₂О

Вихід АТФ в анаеробному етапі гліколізу складає 2 молекули.

Гліколіз є основним постачальником енергії для анаеробів; у людському організмі він відіграє важливу роль у постачанні енергією м'язів, що інтенсивно працюють (за таких умов тут також створюються анаеробні умови), а також зрілих еритроцитів, які не мають мітохондрій. Деякі мікроорганізми (наприклад дріжджі), здатні розкладати глюкозу з утворенням етилового спирту; такий процес називається спиртовим бродінням, яке відрізняється від гліколізу лише кінцевими реакціями.

- на третьому (кисневому, аеробному) етапі енергетичного обміну вищезазначена піровиноградна кислота траспортується в мітохондрію, де в ряді послідовних реакцій перетворюється на ще одну макроергічну сполуку – ацетилкофермент (коензим) А. Ацетилкофермент А вступає у мітохондріях в ряд послідовних ферментативних перетворень, що називається циклом трикарбонових кислот (цитратний цикл або цикл Кребса), який постачає специфічні донори електронів і протонів (НАДН₂ і ФАДН₂) для спеціальної транспортної системи (дихального ланцюга) на внутрішній мембрані мітохондрій. Ланцюг окиснювальних ферментів на внутрішній мембрані мітохондрій переносить електрони і протони на молекулярний кисень; при цьому утворюється вода:

О₂+4ē+4Н⁺→ 2Н₂О

У результаті роботи дихального ланцюга на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій накопичуються про­тони, а на внутрішній – електрони; внаслідок цього утворюється різниця потенціалів з обох боків внутрішньої мембрани. Коли різниця потенціалів досягає 200 мВ, протони починають рухатися по каналу спеціального ферменту – АТФ-синтетази, який, використовуючи енергію проходження електронів, синтезує АТФ з АДФ та фосфорної кислоти.

Таким чином, повний аеробний розпад вуглеводів включає наступні процеси: гліколіз, перетворення піровиноградної кислоти на ацетилкофермент А, цикл Кребса та окиснювальне фосфорилування (синтез АТФ з використанням енергії руху протонів) у дихальному ланцюгу мітохондрій. Енергетичний вихід аеробного розпаду однієї молекули глюкози становить 36 (38 – залежить від додаткових умов) молекул АТФ, що у 18 (19) разів ефективніше за гліколіз (2 АТФ). ККД роботи дихального ланцюга мітохондрій становить 55%, тобто 55% утвореної енергії акумулюється в макроергічних зв'язках АТФ, а 45% - розсіюється у вигляді тепла.

Розпад білків, жирів і вуглеводів (поживних сполук) пов'язаний через три магістральні шляхи катаболізму речовин: перетворення піровиноградної кислоти (пірувату) на ацетилкоензим А; цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса) та окиснювальне фосфорилування (біосинтез АТФ у дихальному ланцюгу мітохондрій).

У процесі розпаду білків, вуглеводів і жирів утворюються відповідно амінокислоти, моносахариди, гліцерин та жирні кислоти, які підлягають перетворенню на речовини, що вступають у три вищеперераховані магістральні шляхи катаболізму. Амінокислоти в процесі дезамінування (відщеплення аміногрупи) перетворюються на піровиноградну кислоту, ацетилкоензим А або речовини (метаболіти) циклу Кребса. З глюкози в процесі аеробного гліколізу утворюється піровиноградна кислота (анаеробного – молочна кислота). З жирних кислот у процесі їх розпаду утворюється ацетилкоензим А.

Таким чином, розпад різних поживних сполук пов'язаний через піруват, ацетилкоензим А та метаболіти циклу Кребса.

Біосинтез білків, жирів та вуглеводів також взаємопов’язаний на рівні мономерів (наприклад, деякі амінокислоти можуть утворюватися в організмі з глюкози). Основним шляхом постачання організму людини глюкозою є розпад глікогену – депонуючої форми глюкози в печінці; проте глюкоза може утворюватися також з інших невуглеводних сполук (такий процес називається глюконеогенезом). Надмірне споживання солодкого може призвести до ожиріння, оскільки в результаті розпаду глюкози утворюється ацетилкоензим А, з якого синтезуються жирні кислоти, що з гліцерином утворюють жири.

Єдність пластичного та енергетичного обміну є основною умовою підтримання життя клітини, основою її функціонування та розвитку.

Реакції, які відбуваються при асиміляції та дисиміляції, є взаємопротилежними, проте становлять дві сторони єдиного процесу обміну речовин.

Неперервність процесів розпаду і синтезу в клітині, надходження і виведення різних речовин, вміст амінокислот, білків, вуглеводів, ліпідів у цитоплазмі підтримується на відносно сталому рівні. Ця постійність зберігається тільки в живих клітинах, а в процесі їх старіння і після смерті вона порушується і зникає дуже швидко.

Для забезпечення процесів життєдіяльності біохімічні реакції повинні проходити з певною швидкістю, яка б могла забезпечити належну інтенсивність обміну речовин та адекватну адаптацію організму до довкілля. Прискорювачами (каталізаторами) біохімічних процесів у живих системах є ферменти.

Ферменти мають ряд спільних і відмінних рис з небіологічними каталізаторами. Як і небіологічні каталізатори, ферменти прискорюють лише енергетично можливі процеси і не використовуються в біохімічній реакції. Головна дія ферментів спрямована на зниження енергії активації, тобто енергії, необхідної для переведення всіх молекул у реакційний стан. Усі ферменти є білками, і саме білкова природа надає їм відмінних від небіологічних каталізаторів властивостей. Швидкість ферментативного каталізу значно (у десятки тисяч разів) вища за швидкість реакцій, прискорених небіологічними каталізаторами; саме така особливість дії ферментів і зумовила існування біологічних систем із кінетичної точки зору.

Якщо б біохімічні процеси прискорювалися виключно небіологічними каталізаторами, це зумовило неспроможність жи­вих систем швидко пристосовуватися до мінливих умов навколишнього середовища та унеможливило би життя взагалі. Активність ферментів залежить від багатьох факторів (рН середовища, атмосферного тиску, температури, концентрації субстрату та кількості самого ферменту).

Головною метою підтримання сталості параметрів внутрішньо­го середовища організму (гомеостазу) є забезпечення належного рівня активності ферментів, а звідси й інтенсивності обміну речовин. При денатурації білкової молекули порушується структура активного центру ферменту, і він виявляється неспроможним виконувати свої функції; саме тому необхідне підтримання сталості температури тіла; активність ферментів регулюється. Ферментам притаманна висока специфічність дії (один фермент каталізує тільки одну біохімічну реакцію). Практично всі біохімічні реакції у живих системах каталізуються ферментами (так, в організмі людини є лише кілька реакцій, які проходять неферментативним шляхом).

У процесі обміну речовин в організмі утворюються продукти, які можуть негативно впливати на процеси життєдіяльності клітин і цілого організму: аміак, сечовина, сечова кислота, вуглекислий газ, фосфати та інші сполуки. Із тканин ці продукти дисиміляції переходять у кров, переносяться нею до органів виділення і виводяться з організму. У виведенні кінцевих продуктів метаболізму беруть участь легені, шкіра, травний апарат і органи сечовидільної системи. Через шкіру виводяться із секретом потових залоз надлишок води, мінеральних солей, сечовина, деякі метали; через легені – вуглекислий газ, аміак, леткі органічні сполуки (спирти, ефіри). Через органи травного тракту можуть виводитися неперетравлені органічні рештки, мінеральні солі, надлишок води, деякі метали, продукти гниття. Більша частина продуктів дисиміляції виводиться через нирки, які беруть участь у підтриманні сталості об'єму рідин тіла, осмотичного тиску та іонного складу, регуляції кислотно-лужної рівноваги та ін.

Біологічна мембрана – вибірково проникний бар'єр, який регулює обмін між клітиною і середовищем. Біологічні мембрани забезпечують впорядкований обмін у клітині між органоїдами, запобігають змішуванню різних ферментів і речовин у середині клітини. В усіх клітинах біологічні мембрани – основний структурний компонент.

За молекулярною будовою (рис.16) біологічна мембрана – це подвійний шар фосфоліпідів (біліпідний шар) із зануреними в нього молекулами білка. Гідрофільні полюси ліпідів орієнтовані назовні, гідрофобні – всередину біліпідного шару. Білки мають декілька варіантів розташування: а) на поверхні біліпідного шару; б) частково занурені в біліпідний шар; в) повністю просякають біліпідний шар. На зовнішній поверхні плазматичної мембрани тваринних клітин є полісахаридний шар – глікокалікс. Мембрани клітин виділяють речовину для утворення додаткового захисту клітинної стінки. В окремих клітинах є декілька зовнішніх мембран (аксони нейронів).

Рис. 16. Мозаїчна модель клітинної мембрани:

1 – гідрофільні кінці ліпідів; 2 – гідрофобні кінці ліпідів; З – білкові молекули; 4 – молекули вуглеводів

Властивості біологічних мембран:

- напівпроникливість;

- еластичність;

- асиметричність (зовнішня і внутрішня поверхні мембрани відрізняються білковим, вуглеводним та ліпідним складом);

- здатність до самовідновлення – процес "затягування" пошкоджень мембрани за рахунок рухливості ліпідних молекул, тому що мембрана напіврідка; якщо пошкодження велике – клітина гине.

Функції мембран:

- ізоляційна;

- транспортна (мембранні канали і переносники речовин);

- захисна (бере участь у фагоцитозі);

- електрична (створює трансмембранний електричний потенціал);

- різниця потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани, яка утворюється за рахунок розділення мембраною іонів;

- з'єднує клітини за рахунок: а) складчастих виростів; б) спеціальних білкових тілець – десмосом (м'язи серця, епітеліальні клітини);

- через мембрани з клітини виводяться: іони, продукти життєдіяльності, секрети (слина, травний сік, гормони);

- багато ферментів щільно зв'язані з мембранами, впорядковано на них розташовані, забезпечують ефективну трансформацію різних речовин;

- мембрани забезпечують роз'єднання продуктів, які каталізують різні реакції;

- розділяють різні за складом рідини в цитоплазмі (явище компартменту).

Плазматична мембрана (мембрана, клітинна плазмолема) – мембрана, яка оточує клітину і межує з тканинною рідиною. Її товщина складає 9-10 нм, вона не візуалізується у світловому мікроскопі. Мембрани клітин бувають перерваними і не завжди мають безпосередній контакт між собою. Простір між плазматичними мембранами заповнений речовиною, багатою на вуглеводи.

Плазматична мембрана має тришарову будову (два шари молекул фосфоліпідів розташовані перпендикулярно до поверхні мембрани і між ними – вкраплення білкових молекул). Клітинна мембрана непроникна для макромолекул (білки цитоплазми не можуть виходити крізь неї з клітини у тканинну рідину. Це зумовлює в клітині осмотичний тиск). Плазматична мембрана має діелектричну властивість – забезпечує різницю потенціалів між поверхнями мембрани. Є відмінності між внутрішніми і зовнішніми поверхнями мембрани (зовнішня поверхня містить молекули, які називаються рецепторами, вони взаємодіють з певними молекулами середовища, що оточує клітини).

Самостійна навчально-дослідницька робота:

1. Вивчити й описати готовий мікропрепарат жирових включень у клітинах печінки аксолотля (забарвлення осмієвою кислотою).

2. Приготувати, вивчити, зарисувати й описати тимчасовий мікропрепарат екскреторних включень у клітинах шкірки цибулі.

3. Приготувати, вивчити, зарисувати й описати тимчасовий мікропрепарат включень крохмалю в клітинах бульби картоплі.

4. Розглянути електронні мікрофотографії мембран клітини, записати спосте­реження.