Влияние тяжелых металлов на физиологические процессы

В основе токсического действия тяжелых металлов лежит их способность связываться с серосодержащими веществами и обра­зовывать с ними прочные соединения. Одним из наиболее распро­страненных отрицательных эффектов тяжелых металлов является их взаимодействие с SH-группами белков, что приводит к инакти­вации ферментов и изменению других биологических свойств мак­ромолекул и сопровождается нарушением клеточного метаболизма и физиологических процессов. В настоящее время известны более 100 ферментов, инактивирующихся тяжелыми металлами. Один и тот же фермент у разных видов растений может проявлять различ­ную устойчивость к данному металлу, и наоборот, один и тот же фермент данного вида может иметь различную устойчивость к раз­ным тяжелым металлам. Известна также группа ферментов, участ­вующих в детоксикации реактивных форм кислорода, которые ак­тивируются в ответ на действие тяжелых металлов.

Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения — это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспор­та ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гор­монального статусов организма и торможение роста.

Тяжелые металлы ингибируют фотосинтез, нарушая ультра­структуру хлоропластов, тормозя синтез фотосинтетических фер­ментов и снижая количество хлорофилла, пластохинона и каротиноидов, вызывая дефицит С0₂ из-за закрывания устьиц. Типич­ным результатом действия кадмия и ряда других тяжелых метал­лов является уменьшение содержания хлорофилла, причем кон­центрация хлорофилла b снижается сильнее, чем хлорофилла а. Это действие кадмия является следствием как торможения синте­за хлорофилла, так и его деградации. В присутствии таких тяже­лых металлов, как Си, Pb, Cd снижается активность ключевых ферментов фотосинтеза РуБФ-карбоксилазы и ФЕП-карбоксилазы. Кроме того, ингибируется активность карбоангидразы при действии повышенных концентраций кадмия. Тяжелые металлы влияют и на световую фазу фотосинтеза, нарушая транспорт элек­тронов, преимущественно связанный с фотосистемой II, что обусловлено изменением структуры тилакоидных мембран, наруше­нием синтеза пластохинона и снижением активности ферредоксин-НАДФ⁺-оксидоредуктазы.

Действие тяжелых металлов на дыхание изучено слабо. Тем не менее, установлено, что кадмий снижает поглощение кислорода корнями и изолированными клетками табака. Он ингибирует транспорт электронов и протонов в митохондриях, что может при­водить к нарушению работы электронно-транспортной цепи. Кад­мий ингибирует активность ключевых ферментов гликолиза и пентозофосфатного окислительного пути.

Под действием тяжелых металлов нарушается водный статус растения. Замечено, что многие растения в промышленных рай­онах характеризуются меньшей оводненностью тканей и понижен­ной интенсивностью транспирации, что нарушает тепловой режим листа. Изменение водного статуса растения является следствием многих причин: понижения эффективности осморегуляции, умень­шения эластичности клеточных стенок, нарушения водопоглотительной способности корня. Водопоглотительная способность кор­ня падает вследствие ингибирования формирования новых боко­вых корней и корневых волосков, замедления линейного роста корня, снижения контакта корневой системы с почвой, торможе­ния транспорта ассимилятов из побегов в корневую систему. Кро­ме этого, ускоряется отмирание кончика корня, возрастает лигнификация и суберинизация клеток, увеличивается содержание АБК, вызывающей закрывание устьиц.

Тяжелые металлы в большинстве случаев ингибируют поглоще­ние клетками корня как катионов, так и анионов. Торможение по­глощения макро- и микроэлементов может быть обусловлено кон­куренцией с тяжелыми металлами за переносчики. Другой причи­ной нарушения ионного гомеостаза в клетках является отток ионов (например, калия) из корней вследствие изменения под действием тяжелых металлов активности мембранных ферментов и поврежде­ния мембран. У разных растений реакция может быть крайне не­одинаковой. Так, аккумуляция меди снижалась в присутствии кад­мия в корнях райграса, кукурузы, капусты и клевера, но увеличива­лась в корнях риса и не изменялась в корнях тыквы и огурца.

Наиболее чувствителен к действию тяжелых металлов рост. Причем рост корня более чувствителен, чем рост побега. Кадмий и свинец сильнее ингибируют рост главного корня проростка, чем образование боковых корней, в результате корневая система при­обретает компактную форму. Наиболее устойчиво к тяжелым ме­таллам прорастание семян, что обусловлено низкой проницаемо­стью для них семенной кожуры. Ингибирование роста тяжелыми

металлами является следствием снижения скорости как деления, так и растяжения клеток. В основе этого явления могут быть уменьшение оводненности тканей, удлинение митотического цик­ла, нарушение эластичности клеточных стенок и формирования микротрубочек.

Таким образом, практически все физиологические процессы в растении подвержены негативному действию тяжелых металлов. Тем не менее растения способны расти и на загрязненных тяжелы­ми металлами территориях, используя специальные адаптивные механизмы.