Физиология цветения 7 страница

1) продолжительная ювенильная фаза;

2) значительные вариации ежегодных урожаев (периодичное плодоношение).

Длительная фаза ювенильности, т. е. период до начала цветения и плодоношения у плодовых культур задерживает получение полноценного урожая. Для большинства культур показано, что продолжительность ювенильной фазы является генетически закреплённым признаком, т. е. наследуемым свойством. Продолжительный ювенильный период можно сократить путем обработки растений химическими веществами – ХЭФК, некоторые ГК. Хотя данные результаты эмпиричны – зависят от вида растения и от выбранного препарата.

Размножение древесных растений путем укоренения стеблевых черенков является наиболее легким способом получения и поддержания однородных генотипов (клонов). Промышленное производство саженцев плодовых культур основано, в основном, на размножении черенками, поэтому исследователи уделяют большое внимание вопросу укоренения стеблевых черенков. Важным для практики является тот факт, что легкость вегетативного размножения древесных пород путём укоренения стеблевых черенков находится в обратной зависимости от возраста: черенки от взрослых растений не укореняются, а черенки, взятые с проростков, укореняются относительно легко. Поэтому процесс реювенилизиации (возврат к ювенильной фазе) представляет огромный интерес для практики. В последнее время достигнуты успехи в реювенилизации с помощью:

1) выращивания с постоянными пересадками в культуре in vitro боковых почек взрослых растений;

2) прививок взрослых почек на ювенильные подвои и последующее размножение почек привоя in vitro.

Периодичное (раз в два года) плодоношение, т. е. циклические год от года колебания урожая показаны для многих древесных культур и винограда. Формирование плодов у них происходит почти одновременно с заложением генеративных почек для урожая следующего года. Поэтому периодичность плодоношения объясняется концепцией о конкуренции за питательные вещества между развивающимися плодами и соседними меристематическими зонами, в которых происходит инициация цветков. Особенно убедительны данные о влиянии развивающихся плодов с семенами (в отличие от партенокарпических плодов) на ингибирование инициации цветков.

Периодичность плодоношения, т. е. перепады в уровне урожая по годам, можно в значительной мере снизить, применяя различные приемы агротехники. Конкуренцию за ассимиляты между растущими плодами и формирующимися генеративными почками можно снизить путем внесения удобрений (минеральных и органических). Кроме того, применяют формирующую обрезку, при которой из кроны удаляют часть побегов. Это, во-первых, уменьшает число генеративных почек и, во–вторых, создает такую форму кроны дерева, при которой более эффективно идет фотосинтез. В конечном счете генеративные почки лучше обеспечиваются ассимилятами, что обусловливает достаточно высокий ежегодный урожай плодов.

Кольцевание значительно ускоряет репродуктивное развитие целых деревьев и отдельных ветвей. Этот приём состоит в удалении коры в виде кольца вокруг штамба (или ветви), что приводит к снижению базипетального транспорта ассимилятов по флоэме к корневой системе. За счет этого увеличивается поток ассимилятов к генеративным органам, что ускоряет цветение и обеспечивает более обильное плодоношение. Объяснение ускорения зацветания, в основном, базируются на гипотезе об изменении потока питательных веществ. Однако при прерывании потока фотосинтетических ассимилятов в корневую систему (флоэмный транспорт) изменяется и сама функция корней, и вещества, синтезируемые в корнях, в меньшем количестве поступают в стебель (ксилемный транспорт).

Использование шпалер и других систем формирования кроны, которые способствуют более горизонтальному положению ветвей, стимулируют более раннее и обильное цветение и плодоношение.

Продуктивность производства декоративно-цветочных культур на срезку в значительной степени зависит от способа обрезки. Наиболее желательно пробуждение боковых почек, расположенных в нижней части растения, поскольку именно из них развиваются самые мощные побеги, которые вносят наиболее значительный вклад в снабжение корневой системы ассимилятами, и в целом способствуют более длительному пребыванию растений в продуктивном состоянии.

10.3. Регуляция цветения синтетическими биологически активными веществами

Ростовые ретарданты (диаминозид, хлорхолинхлорид (ХХХ) и др.) стимулируют или усиливают инициацию цветения у многих плодовых древесных культур и у некоторых декоративно-цветочных культур. Этилен, ацетилен (освобождающийся при опрыскивании водой карбида кальция) и НУК, усиливающая выделение этилена у многих видов, вызывают раннее и одновременное заложение цветков у ананаса. Однородное заложение цветков – один из существенных шагов на пути к одновременному созреванию плодов, что облегчает уборку урожая. Этиленпродуценты используют для инициации цветения у декоративных растений из семейства бромеллиевых. Гиббереллины способны стимулировать репродуктивное развитие. Их используют для обеспечения однородности инициации соцветий и вытягивания стрелки у кочанного салата, артишока и др. растений.

10.4. Выгонка луковичных

Луковичные и клубнелуковичные растения в состоянии покоя формируют в луковицах органы будущих растений. Под воздействием определенных факторов (температура, влажность, освещенность) растения выходят из состояния покоя и цветут в несвойственное для них время. Разработанные специалистами технологии позволяют получать цветы в запланированные сроки; регулируя температурный режим, можно ускорить или замедлить цветение. Выведение растения из состояния покоя, обеспечение его роста и цветения с помощью специальных приёмов называется выгонкой. Различают раннюю выгонку (к Новому году), средне-раннюю (в январе-феврале) и позднюю (март-апрель). Выгонка включает два этапа:

первый – подготовительный (укоренение луковиц без света в холодном темном помещении или в снегу);

второй – основой (выставление укоренившихся и тронувшихся в рост растений на свет в помещение с прохладной температурой).

Выгонка луковичных – досрочное цветение при сокращении периода покоя. Для выгонки используют все луковичные и мелколуковичные растения, а также некоторые растения с толстыми корневищами, клубнями и т. д. Это тюльпаны, гиацинты, нарциссы, лилии, ландыши, ирисы, каллы; из мелколувичных – крокус, мускари, подснежник, птицемлечник, хохлатка, пролески.

На выгонку отбирают только здоровые, плотные, без повреждений, крупные луковицы с наружной чешуей. К выгонке луковицы готовят с весны, поэтому при выращивании в открытом грунте строго соблюдают агротехнику данной культуры, не допуская цветения, хорошо подкармливают полным минеральным удобрением для закладывания полноценных цветочных почек. Вовремя выкапывают и правильно хранят до выгонки. Всё это служит залогом для обильного цветения и отличного качества цветков во время дальнейшей выгонки. Посадку луковиц на выгонку производят в конце сентября – начале октября в легкую питательную смесь из равных частей дерновой, листовой, перегнойной земли с добавлением песка; рН почвы близка к нейтральной. На дно ёмкости насыпают тонкий слой дренажа, который присыпают песком; затем заполняют субстратом с таким расчётом, чтобы верхушки луковиц некоторых культур, которые не присыпают полностью (гиацинты, нарциссы), располагались чуть ниже края горшка, а у луковиц остальных культур выдерживалась глубина посадки. Луковицы аккуратно вдавливают в почву, размещают чаще для большей декоративности посадок (мелколуковичные на расстоянии 1-1.5 см друг от друга, гиацинты – 2.5-3 см), отступив от края горшка (плошки). Растения поливают и присыпают на 1 см слоем песка или торфа. Ёмкости помещают в полиэтиленовые пакеты с обязательными отверстиями для вентиляции; затем помещают в темное прохладное место с температурой 4-7 °С (в хранилище, холодильник) для прохождения термоиндукции приблизительно на 10-12 недель. За время хранения луковицы развивают корневую систему и пускают ростки. Затем плошки переносят на 7-10 дней в прохладное затененноё помещение с температурой 10-15°С. После чего ставят в светлое прохладное место культивирования. Содержание в прохладе (15-18°С) повышает декоративность и способствует продлению времени цветения луковичных. При благоприятных условиях цветение большинства луковичных длится 5-15 дней. После окончания цветения и отмирания листьев луковицы не выкапывают из горшков, а хранят в прохладном помещении до осени периодически поливая, затем высаживают их в открытый грунт для восстановления в естественных условиях (через 1-2 года их снова можно использовать для выгонки).

G Таким образом, переход растений к цветению индуцируется факторами внешней среды (важнейшие температура и фотопериод) и внутренними (фитогормоны, возрастные изменения, гены цветения).

Исследование механизмов индукции цветения позволило разработать ряд приёмов регуляции перехода растений к этому важнейшему переломному этапу в жизнедеятельности растений. Среди них индуцирование цветения (или его задержка) путём воздействия на растение различными температурами и продолжительностью фотопериода, синтетическими регуляторами роста, формирование габитуса растений путем обрезки и т. д. Эти приёмы широко используются в практике для получения высоких стабильных урожаев плодов и семян в определённое сроки, а также при создании новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур.

þ Контрольные вопросы

· Каковы прикладные аспекты регуляции зацветания растений?

· Какие факторы внешней среды наиболее значимы в регуляции времени перехода к цветению основных сельскохозяйственных культур?

· Что такое феноклиматология?

· Какие практические задачи можно решить с помощью методов феноклиматологии?

· Как влияет суммарная солнечная радиация, фотопериод, активация фитохромной системы на инициацию цветения? Приведите примеры.

· В чем особенность культивирования двулетников? Что такое «стрелкование»?

· Какова роль яровизационных температур и фотопериода при культивировании основных двулетних сельскохозяйственных растений?

· Как влияет водный и осмотический стресс на переход растений к цветению?

· Какие наиболее изучаемые проблемы культивирования древесных многолетних растений?

· Что такое ювенильность, реювенилизация?

· Какие основные способы применяют для осуществления реювенилизации древесных растений?

· Как связаны между собой продолжительность ювенильной фазы и скорость роста растения?

· Чем объясняется периодичное (раз в два года) плодоношение древесных пород?

· Как влияет на репродуктивное развитие древесных растений кольцевание, обрезка, формирование кроны, использование шпалер и т. д.?

· Какие синтетические препараты используют для регуляции цветения растений?

· Как влияют на цветение растений ростовые ретарданты, этиленпродуценты, гиббереллиноподобные вещества?

· Что такое термоиндукция?

· Что называют «выгонкой луковичных»?

· Какие растения можно использовать для выгонки?

· Кратко охарактеризуйте процесс выгонки луковичных.

Словарь терминов

Андроцей – совокупность мужских органов (тычинок) цветка.

Апекс – верхушечная часть побега, включающая апикальную меристему с примыкающими к ней тканями молодыми листовыми или цветочными зачатками.

Апомиксис – образование зародыша без оплодотворения из неоплодотворенной яйцеклетки, из клеток заростка или зародышевого мешка, или других клеток.

Вегетативное развитие – совокупность процессов заложения, роста и развития вегетативных органов – корней, листьев, стеблей и побегов, обусловленная прохождением растением его онтогенеза.

Возрастные изменения – обусловленные возрастом структурные и физиологические изменения организма и его отдельных частей, возникающие на основе характерного для данного растительного вида индивидуального развития.

Выгонка – выведение растения из состояния покоя, обеспечение его роста и цветения с помощью специальных приёмов.

Выгонка луковичных – досрочное цветение при сокращении периода покоя.

Гаметогенез – процесс формирования половых клеток (гамет).

Гермафродитный – цветок, содержащий функционально активные тычинки и плодолистики.

Гинецей – совокупность женских органов (плодолистиков) цветка.

Детерминация развития – приобретение клеткой, тканью, органом или организмом состояния готовности к развитию по определённому пути, сопровождающееся одновременным ограничением возможностей развития в других направлениях.

Длиннодневные растения (ДДР) – это растения, которые ускоряют переход к цветению по мере увеличения длины дня от 8-10 часов до непрерывного освещения, зацветают в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины.

Длинно-короткодневные растения (ДКДР) – для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот), благоприятный период «ассоциируется» с осенним сезоном.

Зачаток (примордий) – орган на самой ранней фазе дифференциации.

Индукция развития – влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации развития организма, органа или ткани. Индуцированное развитие характеризуется первоначальной зависимостью и последующей независимостью от вызвавшего его воздействия (индуктора).

Индуктивные условия – условия, благоприятные для развития (перехода к зацветанию) растения.

Инициация цветения – переход от вегетативного к генеративному этапу развития представляет собой сложный многофазный процесс, включающий стадию индукции цветения, транспорта флорального стимула и эвокации цветения.

Индивидуальное развитие (онтогенез) – весь комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки и до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Интегумент – покров семяпочки семенных растений.

Интина – оболочка пыльцевого зерна, содержащая целлюлозу, пектиновые соединения и белки, которые принимают участие в процессах «узнавания» пыльцы и тканей рыльца.

Компетенция – способность клетки, ткани, органа, организма воспринимать индуцирующее воздействие и специфически реагировать на него изменением развития.

Короткодневные растения (КДР) – это растения которые ускоряют переход к цветению при сокращении фотопериода до 8-12 ч; цветение наступает только при длине дня, меньше некоторой критической величины.

Коротко-длиннодневные растения (КДДР) – это растения для цветения которых необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот), благоприятный период у этой группы растений «ассоциируется» с весенним сезоном.

Нейтральнодневные растения (фотопериодически нейтральные НДР) – это растения, которые зацветают при любой продолжительности дня. Растения цветут по достижении определённого возраста или размера в разных фотопериодических условиях.

Меристема – образовательная ткань растений.

Микропиле (пыльцевход) – узкий канал в покровах семязачатка (семяпочки), через который проникает пыльцевая трубка.

Морфогенез – формообразование – процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой.

Монокарпические растения («моно» – один, «karpos» – плод) – растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни.

Органогенез – формирование и развитие основных органов растения (корня, стебля, листьев и цветков) в процессе онтогенеза из меристем.

Омоложение – усиление жизнедеятельности, связанное с интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, возникновением и накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Онтогенез – см. индивидуальное развитие.

Опыление – процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика, состоящий из 3 этапов: выделение пыльцы из мужских элементов цветка, перенос ее к рыльцу и попадание на воспринимающую поверхность рыльца.

Оплодотворение – слияние яйцеклетки и спермия с образованием диплоидной зиготы.

Пелликула – слой клеток на поверхности сухих рылец, состоящий из белков и липидов, а также содержащий биологически активные вещества, которые способны связывать лектины.

Пластохрон – промежуток времени между инициацией листовых зачатков.

Поликарпические растения – многолетние растения, способные к многократному плодоношению.

Развитие – качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза.

Ретарданты роста – синтетические вещества, тормозящие процессы роста у растений.

Регуляция развития – направленное изменение скорости или характера процессов развития, вызываемое внутренними или внешними факторами.

Репродуктивное развитие – период онтогенеза, в течение которого наряду с образованием вегетативных органов происходит заложение и рост цветков и плодов (или органов вегетативного размножения).

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур.

Самонесовместимость – способность самоопыляющихся видов отторгать свою собственную пыльцу и воспринимать пыльцу других растений популяции.

Сексуализация – цепь взаимосвязанных процессов, определяющих формирование на растении мужских или женских цветков.

Старение – усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее к естественному отмиранию.

Тапетум – слой многоядерных клеток в пыльнике, выполняющих функцию питательной ткани.

Термоиндукция – воздействие положительными низкими или высокими температурами, приводящее к последующему зацветанию растений.

Феноклиматология – наука, которая рассматривает (изучает) продуктивность растений как функцию специфических климатических параметров.

Фотопериодическая индукция – воздействие благоприятных фотопериодов на растение на вегетативной фазе онтогенеза, приводящее к последующему зацветанию независимо от длины дня.

Флоральный морфогенез – формирование, рост и развитие органов цветка.

Фитохром – фитохромная система (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD и PHYE) фоторецепторы растений, воспринимающие свет в красной области спектра и участвующие в восприятии и трансдукции фотопериодического сигнала.

Фуникулус – семяножка, часть семязачатка, соединяющая его с плацентой.

Халаза – базальная часть семязачатка (основание семяпочки).

Цветение – комплекс процессов, протекающих от заложения цветка до оплодотворения.

Эвокация – процессы, проходящие в апексе, необходимые для необратимой инициации развития цветочных зачатков.

Экзина – наружный утолщенной слой оболочки пыльцевого зерна, состоящий из структурного вещества спорополлеина.

Ювенильность – возрастное состояние растений в период от появления проростка до начала цветения, когда растение способно только к вегетативному росту и не реагирует на индукторы цветения.

Яровизация – свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них положительных пониженных температур в течение определенного периода времени.

Яровизация – агроприём воздействия на озимые и двулетние растения пониженной температурой, приводящий их к цветению.

Рекомендуемая литература:

ОСНОВНАЯ

1. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. – М.: Агропромиздат, 1985. – Т.1, Т.2. – 192 с., 350 с.

2. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. – М.: Агропромиздат, 1991. – Т.3. – 445 с.

3. Биология развития растений / Под ред. Чайлахяна М.Х. – М.: Наука, 1975. – 230 с.

4. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. – СПб.: Наука, 1999. – 218 с.

5. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физилогия растений. – М.: Высшая школа, 2006. – 742 с.

6. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. – М.: ВО Агропромиздат, 1987. – 272 с.

7. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. – Л.: Из-во ЛГУ, 1991. – 238 с.

8. Роль фитохрома в растениях / Кузнецов Е.Д. и др. М.: Агропромиздат, 1986. – 288 с.

9. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и её загадка. – Кишинев: Штиинца, 1990. – 175 с.

10. Физиология растений / Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 640 с.

11. Цыбулько В.С. Метаболические закономерности фотопериодической реакции растений. – Киев.: Аграрна наука, 1998. – 182с.

12. Цыбулько В.С., Жмурко В.В., Гридин Н.Н. Метаболическая теория озимости растений. – Харьков, 2000. – 134 с.

13. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. – М.: Наука, 1988. – 560 с.

14. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. – М.: Наука, 1984. – 72 с.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ