Физиология цветения 1 страница

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ХАРЬКОВ – 2010

УДК 581.162 (075.8)

ББК 28.57я 73-1

А 20

Рекомендовано к печати на заседании Учёного Совета Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина (протокол № от 2010)

Рецензенты: заведующий кафедрой физиологии растений и экологии Днепропетровского национального университета имени

Олеся Гончара, доктор биологических наук, профессор

Лихолат Ю. В.

Профессор кафедры генетики Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина, доктор биологических наук, Клименко В. В.

Авксентьева О. А., Жмурко В. В. Физиология цветения: учебное пособие. – Харьков, 2010. – 132 с.

В учебном пособии рассматриваются основные направления физиологии цветения высших растений. Пособие включает следующие разделы: рост и развитие: основные понятия; классические гипотезы и теории зацветания; индукция цветения: экзогенные факторы; индукция цветения: эндогенные факторы; природа и свойства флорального стимула (флоригена); молекулярно-генетические аспекты регуляции цветения; методы in vitro и трансгеноза в исследовании регуляции цветения; флоральный морфогенез; опыление и оплодотворение; прикладные аспекты регуляции цветения. В основу учебного пособия положена программа специального курса, который читается автором на кафедре физиологии и биохимии растений Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Тематика НИР кафедры непосредственно связана с исследованиями проблемы регуляции развития растений.

Учебное пособие предназначено для студентов и аспирантов биологических факультетов классических и аграрных университетов, а также специалистов, работающих в области биологии развития растений.

УДК 581.162 (075.8)

ББК 28.57я 73-1

© О. А. Авксентьева

© изд-во

Оглавление

Список сокращений-------------------------------------------------------------------------- 4

Введение------------------------------------------------------------------------------------------- 6

Глава 1. Рост и развитие растений: основные понятия------------------------- 7

1.1. Основные понятия: рост, развитие, онтогенез ------------------------ 7

1.2. Продолжительность онтогенеза и его типы-------------------------- 10

1.3. Этапы онтогенеза---------------------------------------------------------------- 11

1.4. Гены-переключатели развития--------------------------------------------- 14

Глава 2. Теории и гипотезы индукции цветения-------------------------------- 17

2.1. Теория метаморфоза Гёте (1790)------------------------------------------ 17

2.2. Гипотеза Сакса о цветообразующих веществах (1880)------------ 18

2.3. Азотно-углеводная гипотеза Клебса (1904)--------------------------- 18

2.4. Учение о фотопериодизме Гарднера и Алларда (1920)---------- 20

2.5. Учение о яровизации Гасснера (1918) и термопериодизме растений Блау (1930)-------------------------------------------------------------------------------- 21

2.6. Теория эндогенной ритмичности Бюннинга (1936)---------------- 22

2.7. Теория циклического старения и омоложения растений Н. П. Кренке (1940)---------------------------------------------------------------------------------------- 23

2.8. Фитохромная гипотеза Бортвика, Хендрикса и Паркера (1948) 24

2.9. Гормональная теория развития растений М. Х. Чайлахяна (1937, 1958)------------------------------------------------------------------------------------------------- 26

2.10. Теория ингибиторов цветения Денфера и Лона (1950)--------- 28

2.11. Гипотеза переключения генной активации Уордлоу и Хеслока-Харрисона (1981)----------------------------------------------------------------------- 28

2.12. Теория многофакторного контроля цветения Бернье, Кине, Сакса (1985,1991)-------------------------------------------------------------------------------- 29

2.13. Математическая модель цветения Торнли (1982)----------------- 31

2.14. Метаболические (трофические) закономерности фотопериодизма и озимости Цыбулько (1978, 2000)------------------------------------------------- 32

2.15. Молекулярно-генетическая АВС модель развития цветка (1998) 34

Глава 3. Индукция цветения: экзогенные факторы---------------------------- 37

3.1. Фотопериодический контроль--------------------------------------------- 37

3.2. Яровизация------------------------------------------------------------------------- 43

3.3. Условия минерального питания------------------------------------------- 48

3.4. Водный и высокотемпературный стресс-------------------------------- 48

Глава 4. Индукция цветения: эндогенные факторы--------------------------- 51

4.1. Возрастные изменения--------------------------------------------------------- 51

4.2. Коррелятивные взаимодействия------------------------------------------ 52

4.3. Фотосинтез и снабжение ассимилятами------------------------------- 53

4.4. Эндогенные биологически активные вещества (фитогормональный контроль)---------------------------------------------------------------------------------- 54

Глава 5. Природа и свойства флорального стимула (флоригена)-------- 59

5.1. Характеристика флорального стимула согласно Чайлахяну-- 59

5.2. Современные взгляды на проблему и свойства флорального сигнала------------------------------------------------------------------------------------------------- 60

5.3. Природа флорального стимула (эволюция взглядов)------------ 63

Глава 6. Современное состояние проблемы регуляции цветения (молекулярно-генетические аспекты)---------------------------------------------------------------------- 65

Глава 7. Методы in vitro и генетической трансформации в изучении проблемы цветения----------------------------------------------------------------------------------------- 71

7.1. Каллюсная модель цветения Чайлахяна (1988)---------------------- 71

7.2. Использование методов in vitro в обосновании трофических закономерностей фотопериодизма (Цыбулько, 2000)----------------- 74

7.3. Трансгенные растения в исследованиях проблемы цветения-- 75

Глава 8. Флоральный морфогенез----------------------------------------------------- 77

8.1. Этапы процесса цветения---------------------------------------------------- 77

8.2. Детерминация пола (сексуализация цветка)------------------------- 78

8.3. Строение цветка------------------------------------------------------------------ 80

8.4. Развитие (закладка и рост частей) цветка – флоральный морфогенез------------------------------------------------------------------------------------------------- 84

8.5. Типы цветков---------------------------------------------------------------------- 86

8.6. АВС–модель формирования цветка------------------------------------- 91

8.7. Спорогенез и гаметогенез---------------------------------------------------- 94

Глава 9. Опыление и оплодотворение----------------------------------------------- 99

9.1. Взаимодействие пыльца–рыльце------------------------------------------ 99

9.2. Механизмы несовместимости--------------------------------------------- 104

9.3. Двойное оплодотворение--------------------------------------------------- 105

Глава 10. Прикладные аспекты регуляции цветения------------------------ 107

10.1. Изменение времени зацветания некоторых сельскохозяйственных культур----------------------------------------------------------------------------------- 107

10.2. Проблемы при культивировании древесных многолетних видов 110

10.3. Регуляция цветения синтетическими биологически активными веществами----------------------------------------------------------------------------- 113

10.4. Выгонка луковичных-------------------------------------------------------- 113

Словарь терминов-------------------------------------------------------------------------- 118

Рекомендуемая литература------------------------------------------------------------ 124

Список сокращений

АБК – абсцизовая кислота

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота

ГК – гиббереллиновая кислота

ДД – длинный день

ДДР – длиннодневные растения

ДКДР – длиннокороткодневные растения

ДКС – дальний красный свет (730 нм)

ИУК – индолилуксусная кислота

КД – короткий день

КДР – короткодневные растения

КДДР- короткодлиннодневные растения

КС – красный свет (660 нм)

НДР – нейтральнодневные растения

РНК – рибонуклеиновая кислота

СС – синий свет (450 нм)

ФГ - фитогормоны

Ф к - фитохром

Ф дк - активный фитохром

ФП - фотопериод

ФПР – фотопериодическая реакция

ФПЦ – фотопериодический цикл

ЦК – цитокинины

АВС – модель формирования цветка

AP 1 – APETALATA 1

AP 2 – APETALATA 2

AP 3 – APETALATA 3

AG – AGAMOUS

Chy 1, 2 – формы криптохрома

CO – CONSTANS

EE - early

GI – GIGANTELA

FLC – FLOWERING LOCUS C

FT -– FLOWERING LOCUS T

FRI – FRIGIDA

LFY – LEAFY

Phy A, B, C, D, E – формы фитохрома

PPD – photoperiod

VRN – vernalization

Введение

«Наука не является и никогда не будет являться законченной книгой. Каждый важный успех приносит новые вопросы. Всякое развитие обнаруживает со временем все новые и более глубокие трудности»

Альберт Эйнштейн

Исследование механизмов перехода растений от вегетации в генеративное состояние – к цветению и плодоношению – относится к наиболее актуальным вопросам современной фитофизиологии. С одной стороны, это важно для углубления представлений о биологической природе процессов, которые определяют образование органов размножения и, следовательно, возможность существования и распространения вида в тех или иных условиях среды. С другой, знание этих процессов – один из путей к разработке приемов управления продуктивностью растений и качеством урожая. Регуляция перехода растений к цветению исследуется более столетия, но особенно интенсивно в последние 10-15 лет. Однако экспериментальный материал весьма скромно отражен в современных отечественных учебниках по физиологии растений. Учебное пособие «Физиология цветения», написанное по программе соответствующего специального курса, читаемого на кафедре физиологии и биохимии растений Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина, как полагают авторы, будет весьма полезным для углубления знаний студентов в такой важной области как биология развития растений. Отметим также тот факт, что тематика НИР кафедры непосредственно направлена на исследование проблемы регуляции развития растений, результаты которых вошли в пособие.

Авторы выражают благодарность коллегам – сотрудникам кафедры и студентам кафедры за конструктивное обсуждение затронутых в пособии проблем на заседаниях научного семинара и при чтении курса. Заранее благодарны всем, кто выскажет свои отзывы и критические замечания по поводу учебного пособия.

О. А. Авксентьева, В. В. Жмурко

Глава 1. Рост и развитие растений: основные понятия

1. 1. Основные понятия – рост, развитие, онтогенез.

1. 2. Продолжительность онтогенеза, его типы.

1. 3. Этапы онтогенеза.

1. 4. Гены-переключатели развития.

1.1. Основные понятия: рост, развитие, онтогенез

В слове «растение» заключено фундаментальное свойство этого организма – способность к росту в течение всей жизни. Если роста нет – следовательно растение находится в условиях стресса или погибло. Существует много определений понятия роста.

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения.

Рост – необратимое увеличение растения хотя бы по одному из параметров: по числу клеток, линейным размерам, сырой/сухой биомассе.

Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма. Элементы структуры – органы, клетки, органеллы и макромолекулы. Рост происходит на разных уровнях: субклеточном, клеточном, органном и организменном. Самый быстрый и экономичный способ роста – растяжение, при котором происходит сильная вакуолизиация клеток. Рост «растяжением» – специфическая форма роста, характерная только для растительного организма. Рост как процесс не прерывается в течение жизни, а изменяются лишь его формы. Одновременно с новообразованием элементов структуры в растении осуществляется противоположный процесс – деструкция, разрушение. Поэтому выделяют:

Истинный рост – это новообразование структур.

Видимый рост – баланс между новообразованием и разрушением элементов структур организма.

Для осуществления роста необходимы строительные материалы и вещества, регулирующие процесс роста. В качестве строительных материалов растением используются питательные вещества (фотоассимиляты). Вещества, регулирующие процесс роста – это фитогормоны, витамины и другие биологически активные вещества (БАВ). Регуляция роста – сложный многоуровневый процесс, который включает генетическую, трофическую, фитогормональную системы регуляции.

Развитие – это качественные изменения в новообразовании и функциональной активности элементов структуры организма, обусловленные прохождением и реализацией генетической программы онтогенеза или жизненного цикла.

Развитие организма детерминировано генетической программой развития и повторяется из поколения в поколение. На организменном уровне это проявляется в четко определённой последовательности этапов развития (онтогенеза), т. е. за ювенильным всегда следует этап зрелости, а затем старения и отмирания. Семя прорастает, дает побег, растение формирует вегетативную массу, цветет и плодоносит. Обратный порядок этих событий невозможен в принципе, если, конечно, не изменена генетическая программа развития путем, например, мутагенеза. Последнее показано для мутанта ипомеи пурпурной, цветение которого наблюдалось сразу же после формирования лишь одного настоящего листа. Вместе с тем скорость развития может изменяться под влиянием факторов внешней среды и внутренних механизмов его регуляции. Так, общеизвестно, что при жаре и засухе существенно ускоряется переход растений в генеративное состояние, а обильное азотное питание при достаточном количестве влаги, наоборот, задерживает переход к генеративной фазе. В течение развития растений происходит дифференцировка – возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами.

В онтогенезе процессы роста и развития взаимосвязаны между собой. Это положение можно проиллюстрировать следующим примером. При ускорении перехода к цветению наблюдали уменьшение массы всего растения и числа листьев, а при его замедлении, наоборот, возрастала масса и число листьев. Т. е. в первом случае проявлялась отрицательная корреляция между качественными (скорость развития) и количественными (рост, новообразование элементов структуры) изменениями, а во втором – они коррелировали положительно.

	дифференцировка		рост		возрастные изменения
		(Полевой, 1989)

Регуляция развития – это направленное изменение скорости или характера развития, обусловленное внешними или внутренними факторами, а также их взаимодействием.

Автономное развитие осуществляется под влиянием внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме.

Индуцированное развитие требует кроме внутренних изменений, ещё и индукции со стороны внешних факторов.

Индукция развития – это влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (от лат. «determinate» – определять) развития организма, органа или ткани. Индукторами (inductor – возбудитель) могут служить факторы внешней среды (длина дня, температура и др.), а также внутренние факторы – гормоны и метаболиты. Развитие лишь временно зависит от вызвавшего его фактора. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на подпрограммы. На каждом этапе онтогенеза реализуется определённая часть этой программы. Приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности к реализации определенных наследственных свойств называется детерминацией. Выбор направления развития происходит с помощью индукторов. Индукторы переводят развитие с одной программы на другую. Они репрессируют гены, ответственные за синтез ферментов данного этапа, и дерепрессируют гены, от которых зависит синтез ферментов, необходимых для следующего этапа. Индукторами, по–видимому, могут быть фитогормоны.

Рост и развитие растения лежат в основе морфогенеза. Морфогенез – это формообразование, т. е. процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой.

1.2. Продолжительность онтогенеза и его типы

Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на:

Ø эфемеры;

Ø однолетние;

Ø двулетние;

Ø многолетние.

Продолжительность онтогенеза – эволюционно сложившийся, наследственно закреплённый признак. Однако, под влиянием внешних условий продолжительность онтогенеза может быть несколько изменена. Например: однолетние растения зацветают и плодоносят быстрее в неблагоприятных для роста условиях (засуха, засоление, недостаток минеральных веществ и др.)

Независимо от продолжительности онтогенеза все растения можно разделить на две группы:

Ø монокарпические растения;

Ø поликарпические растения.

Монокарпические (mono – «один», karpos – «плод») – растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Например, к монокарпикам относят – эфемеры, однолетние, двулетние (морковь, свекла), некоторые многолетние (агава, бамбук и др.). Наступление плодоношения приводит к быстрому старению и отмиранию монокарпических растений, хотя продолжительность онтогенеза у них разная.

Поликарпические (poly – «много», karpos – «плод») – растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не отмирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов. Искусственное ослабление семенного возобновления усиливает вегетацию, а условия, ограничивающие рост, вызывают заложение цветков. Тип развития зависит от вида, т. е закодирован в геноме. Включение программы развития происходит (возможно) с помощью гормонов и/или других факторов.

1.3. Этапы онтогенеза

Онтогенез – дискретен (discretus – «прерывистый»), т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе растений выделяют 5 основных этапов:

Ø эмбриональный;

Ø ювенильный (молодости);

Ø зрелости

Ø размножения

Ø сенильный (старости).

Этапы свойственны всем растениям и каждый характеризуется образованием определённых структур и физиологическими изменениями, подготавливающими переход к определённому этапу.

Эмбриональный этап – это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т. е. за счёт питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя.

Ювенильный этап (молодости) – период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активируются, а также синтезируются новые ферменты. Продолжительность ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до нескольких десятков лет (древесные растения). Продолжительность этапа молодости определяется генотипом прежде всего, является видовым и сортовым признаком, но может изменяться под влиянием внешних условий. Изменение продолжительности этого этапа может удлинить или сократить продолжительность всего онтогенеза. Для ювенильного этапа характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью к стрессовым факторам среды. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции, т. е. готовности специфически реагировать на индуцирующее воздействие.

Репродуктивный этап включает этап зрелости и этап размножения.

Этап зрелости – период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Периоду формирования цветков соответствует длительный период сексуализации, который характеризуется:

1) увеличением количества воды в генеративных органах с одновременным снижением в вегетативных;

2) уменьшением интенсивности фотосинтеза и переполнением клеток ассимилятами;

3) накоплением в репродуктивных органах фосфора, бора, витамина С, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеинов, каротиноидов и др. веществ.

У растений одного вида состав белков в клетках цветков и в клетках вегетативных органов качественно отличается. Следовательно, в цветочных органах активируются гены, неактивные в вегетативных органах.

Этап размножения – период от первого оплодотворения до полного созревания плодов и семян. На этом этапе происходит образование, рост и созревание плодов и семян, продолжается торможение роста вегетативных органов, а также на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (эмбриогенез).

Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.

Этап старости – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение – это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее к естественному отмиранию растения. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических растений образование этих органов не ускоряет старение организма. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком; у многолетних – ежегодно отмирают отдельные органы.

В настоящее время наука не обладает сколько-нибудь надежными критериями для определения качественных изменений в обмене веществ, свидетельствующих о наступлении нового этапа в развитии растения. Поэтому основными критериями перехода от одного этапа к другому является возникновение характерных для них зачаточных структур:

· для эмбрионального – образование зиготы;

· для ювенильного – формирование только вегетативных органов;

· для этапа зрелости – заложение цветков;

· для этапа размножения – образование плодов и семян;

· для этапа старости – увеличение количества мертвых клеток.

У монокарпических растений все этапы онтогенеза проходят последовательно и осуществляются один раз в жизни без повторений.

У поликарпических растений эмбриональный и ювенильный этапы осуществляются один раз в жизни (могут продолжаться несколько лет), этап зрелости и размножение происходит ежегодно в течение многих лет.

Этап старости у однолетних монокарпиков протекает быстро и по времени совпадает с периодом созревания плодов. Этап старости у поликарпиков может продолжаться несколько лет.

Переход от вегетации к размножению – один из наиболее важных моментов в индивидуальном развитии цветкового растения. Онтогенез часто делят на:

1) период вегетативного развития – период онтогенеза, в течение которого происходит образование и рост только вегетативных органов (эмбриональный + ювенильный);

2) период репродуктивного (генеративного) развития – период онтогенеза, в течение которого наряду с образованием вегетативных органов происходит заложение и рост цветков и плодов (или органов вегетативного размножения). Этот период охватывает этапы зрелости и размножения.

Переход растения от вегетативного состояния в генеративное контролируется наследственными регуляторными системами. Наиболее изученные регуляторные системы – возрастной контроль зацветания и экологический контроль зацветания.

1.4. Гены-переключатели развития

Гены, детерминирующие процессы роста и дифференцировки, часто называют генами-переключателями развития. Уже идентифицированы ключевые гены, ответственные за развитие вегетативных и флоральных меристем. Выявлены гены, которые контролируют морфогенетические программы развития органов растений – формирование листа и цветка. Многие из этих генов кодируют белки – транскрипционные факторы, которые имеют консервативную последовательность – гомеодомен, содержащий около 60 остатков аминокислот – гены называют гомеозисными. Мутации в гомеозисных генах могут вызвать трансформацию одного органа в другой. Среди гомеозисных генов растений наиболее детально исследованы три группы MADS-бокс генов:

1-я группа, участвующая в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля и развитии листьев – KNOX (knotted homebox) и STM (shoot meristemless);

2-я группа генов, регулирующая процессы флоригенеза – гены идентичности органов цветка – AGAMOUS, APETALA 1 и APETALA 3;

3-я группа генов APETALA 2, контролирующих флоригенез и дифференцировку листа.

G Таким образом, рост и развитие (онтогенез) растений являются сложными интегральными процессами. Они взаимосвязаны и взаимообусловлены на уровне регуляции за счет внутренних физиолого-биохимических и генетических процессов, а также на уровне взаимодействия организм – среда. Уровень напряженности внешних факторов (температура, интенсивность, продолжительность и спектральный состав света, влажность, элементы минерального питания) вызывают адекватные изменения в интенсивности и характере внутренних процессов. Это приводит к изменению роста и развития растений, что проявляется в замедлении или ускорении перехода их к цветению.

þ Контрольные вопросы

· Что такое рост?

· Что такое развитие?

· На какие группы делят растения по продолжительности онтогенеза?