Физиология цветения 2 страница

· Какие растения называют монокарпическими и какие поли-карпическими?

· Какая разница между автономным и индуцированным развитием?

· Какие факторы могут индуцировать развитие?

· Какие этапы онтогенеза вы знаете?

· Охарактеризуйте эмбриональный этап онтогенеза.

· Охарактеризуйте ювенильный этап онтогенеза.

· Охарактеризуйте репродуктивный этап онтогенеза.

· Чем отличается репродуктивный этап моно- и поликарпических растений?

· Охарактеризуйте сенильный этап онтогенеза растений.

· Чем отличается период вегетативного развития от периода генеративного развития?

· Что такое морфогенез? Какие виды морфогенеза вы знаете?

· Что такое органогенез?

· Что такое детерминация развития?

· Чем характеризуются гены-переключатели развития растений?

Глава 2. теории и гиПотезы индукции цветения

2. 1. Теория метаморфоза Гёте (1790).

2. 2. Гипотеза Сакса о цветообразующих веществах (1880).

2. 3. Азотно-углеводная гипотеза цветения Клебса (1904).

2. 4. Учение о фотопериодизме растений Гарднера и Алларда (1920).

2. 5. Учение о яровизации Гасснера (1918) и термопериодизме растений Блау (1930).

2. 6. Гипотеза эндогенной ритмичности Бюннинга (1936.)

2. 7. Теория Кренке о возрастных изменениях (1940).

2. 8. Фитохромная гипотеза Бортвика, Хендрикса и Паркера (1948).

2. 9. Гормональная теория развития растений Чайлахяна (1937, 1958).

2. 10. Гипотеза ингибиторов цветения Денфера и Лона (1950).

2. 11. Гипотеза переключения генной активации Уордлоу и Хеслока-Харрисона (1981).

2. 12. Концепция многофакторного контроля цветения Бернье, Кине, Сакса (1985).

2. 13. Математическая модель цветения Торнли (1987).

2. 14. Метаболические (трофические) закономерности фотопериодизма и озимости Цыбулько (1978, 1998).

2. 15. Молекулярно-генетическая АВС модель формирования цветка (1998).

2.1. Теория метаморфоза Гёте (1790)

Морфологическая картина возникновения цветка намного опередила первые концепции, трактующие физиологическую природу тех изменений, которые предшествуют переходу растений от вегетативного роста к цветению. «Метаморфозы растений» (1790) – морфологическая картина возникновения цветка как видоизменённого листового побега. Гёте показал, что цветки представляют собой метаморфизированные вегетативные побеги, которые вместо зелёных листьев несут на себе пестики, тычинки и цветочные покровы. Эта концепция гомологии между вегетативными и репродуктивными побегами широко распространена среди морфологов растений. Своё полное подтверждение получила в 1998 г. АВС модель формирования цветка (Парсли). Эксперименты проведенные на мутантах Arabidopsis thaliana, показали, что полный мутант по трём группам генов А, В и С формирует побег с редуцированными листьями вместо органов цветка, что является прямым экспериментальным подтверждением гомологии листьев и органов цветка – чашелистиков, лепестков венчика, тычинок и плодолистиков.

2.2. Гипотеза Сакса о цветообразующих веществах (1880)

Идея о существовании в растении органообразующих веществ, вызывающих формирование листьев, корней или цветков. Представления о цветообразующих веществах растений, которые образуются в листьях, притекают в стеблевые почки и вызывают здесь образование цветков, возникло у Сакса на основании многочисленных экспериментов по исследованию цветения растений, которые он выращивал на разных экранах, поглощающих красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Факт, что цветообразующие вещества движутся к стеблевым почкам, он обосновал опытами, в которых обезлиственные побеги на верхушке растения распускали цветки в полной темноте за счёт нижних листьев, оставшихся на свету. Сакс утверждал, что для фотосинтеза растениям нужны красные, для роста – сине-фиолетовые, а для цветения – ультрафиолетовые лучи.

По сути Сакс был прав, предполагая, что для зацветания необходимы какие-то дополнительные условия к тем, при которых идёт вегетативный рост. Эта его гипотеза – «праобраз» будущих концепций гормональной регуляции морфогенеза растений, цветообразующих веществ – фитогормонов.

2.3. Азотно-углеводная гипотеза Клебса (1904)

Азотно-углеводная гипотеза сформирована на основе опытов, в которых изучалось влияние условий внешней среды на развитие растений. Она постулирует решающее значение в цветении растений питательных веществ – углеводов, возникающих в процессе фотосинтеза и азотных соединений, поступающих через корни из почвы.

Основные положения:

1) ритм развития зависит от факторов внешней среды, где доминирующую роль играют условия питания – минеральное питание, свет (интенсивность и качество), влажность, смена температуры и т. д.;

2) влияние факторов внешней среды сказывается на изменении физиологического состояния растения, а затем через изменения физиологического состояния происходят морфологические изменения;

3) факторы, способствующие интенсивному фотосинтезу, стимулируют цветение; усиленное минеральное питание – пышный вегетативный рост растений.

В 1896 г. вышел фундаментальный труд Клебса «Произвольные изменения растительных форм», который в 1905 г. был издан на русском языке в переводе К. А. Тимирязева.

Процесс цветения по Клебсу состоит из 3-х этапов:

1-ый: возникновение «цветочно–спелого» состояния;

2-ой: образование цветочных органов – бутонов;

3-ий: развитие цветков и соцветий.

Многочисленные опыты, проведенные с лобелией, дубравкой, молодилом (в основном растения умеренных широт), показали, что ускоренному переходу к цветению этих растений способствуют относительно сухой воздух, яркий свет, красные лучи, сменяющиеся температурные условия (от низкой до высокой) – условия, способствующие интенсивному фотосинтезу, что определяет значительное накопление углеводов. В то же время обильное азотное питание приводило к значительному усилению роста вегетативных органов, но задерживало переход растений к цветению. Отсюда основная идея Клебса, что цветение наступает тогда, когда в тканях накапливаются сахара и они преобладают над азотными соединениями.

Гипотеза Клебса нашла сразу много последователей. Американские учёные Краус и Крейбилл, проводя опыты на томатах, показали, что наиболее успешному их цветению и плодоношению способствует определённое соотношение С/N, где С должен преобладать над азотом – главное условие для перехода к цветению. Однако, в дальнейшем было показано, что многие растения быстрее переходили к цветению при низком отношении С/N, что противоречило гипотезе Клебса. Причина этого будет проанализирована в разделе о трофических закономерностях фотопериодизма растений (см. 2.14). Здесь отметим, что предположение Клебса о важной роли питания растений в регуляции перехода к цветению было принципиально важным.

На стороне гипотезы Клебса был могучий авторитет практики. В садоводстве и плодоводстве путем кольцевания, наложение плодового пояса изменяли уровень питания плодоэлементов, что приводило к ускорению плодоношения. В растениеводстве применение различных доз азотных удобрений под сельскохозяйственные культуры регулировало развитие вегетативной массы или сроки созревание урожая.

К. А. Тимирязев, в переводе и с предисловием которого вышла монография Г. Клебса «Произвольное изменение растительных форм», критикуя автора за механистичность и сведение механизмов регуляции перехода к цветению только к соотношению С/N, всё же считал правильной мысль о том, что трофические факторы занимают определённое место в общей системе регуляции цветения.

2.4. Учение о фотопериодизме растений Гарднера и Алларда (1920) (подробнее см. 3.1)

В изучении физиологической природы процессов зацветания выдающуюся роль сыграло открытие фотопериодизма Гарнером и Аллардом в 1920 году. Оно вызвало огромный размах экспериментальных работ по изучению реакции самых разнообразных растений на длину дня. Эти исследователи в целенаправленных экспериментах установили, что одни растения ускоряют переход к цветению при сокращении периода освещения с 14-16 часов до 8-9 часов, а другие, наоборот, при его удлинении с 8-10 часов вплоть до непрерывного освещения. Первая группа растений была названа короткодневными КДР, вторая – длиннодневными ДДР. Они выявили также, что некоторые растения (соя и мандарин) зацветали в одни и те же сроки в широком диапазоне изменения продолжительности освещения. Эти растения получили название фотоперодически нейтральные ФНР. Открытое явление Гарнер и Аллард назвали фотопериодизмом.

Изменения длины дня, происходящие совершенно одинаково из года в год являются своеобразными «астрономическими часами», указывающими растениям, когда им расцветать и размножаться и когда готовиться к переживанию неблагоприятных условий внешней среды. Фотопериодическая реакция растений является приспособительным свойством к сезонным изменениям условий внешней среды (температуры и влажности), что дает возможность растениям цвести и плодоносить в наиболее благоприятных условиях и переживать неблагоприятные периоды года.

2.5. Учение о яровизации Гасснера (1918) и термопериодизме растений Блау (1930) (подробнее см. 3.2)

Издавна было известно, что озимые и двулетние растения могут перейти к цветению лишь после пребывания определённого периода времени в условиях низких положительных температур (от 0 до +5-8 ºС). Но впервые эксперименты по изучению этого явления провел Гасснер (1918). В его опытах при воздействии низких положительных температур на прорастающие семена озимых злаков растения, выращенные из них, переходили к колошению в течение одного вегетационного периода. В дальнейшем эти результаты были подтверждены многими авторами. Агроприём холодовой обработки прорастающих семян озимых злаков для перехода их к колошению в год весеннего посева получил название «яровизация». Этот термин используется и для обозначения процессов, которые протекают у озимых растений в течение воздействия пониженной температурой и обусловливают их переход к цветению. Возникновение в процессе эволюции озимых форм (или свойства озимости) является приспособительным свойством растений к преодолению неблагоприятных условий зимнего периода, и прежде всего, к выживанию в условиях низких отрицательных температур.

Блау с сотр. (1930) исследовали стимуляцию цветения луковичных растений периодом пониженных температур и показали, что такое воздействие ускоряло их переход к цветению. Блау впервые ввел термин «термоиндукция». На основании исследований был разработан приём – выгонка растений, т. е. стимуляция цветения луковичных (тюльпаны, нарциссы, гиацинты и др.) в зимний период до наступления вегетации в естественных условиях.

2.6. Теория эндогенной ритмичности Бюннинга (1936)

Существенной особенностью факторов внешней среды является определённое стабильное чередование продолжительности светлого и темнового периода в течение суток (фотопериод). Вероятно, в фотопериодической реакции растений должен иметь место определённый процесс, служащий растительному организму внутренними биологическими часами. Положение о таких часах впервые было сформулировано Бюннингом в 1936 году. Согласно его теории, в каждой клетке существует наследственно обусловленный центральный автоколебательный процесс, который управляет ритмичностью всех остальных физиологических процессов. Природа эндогенного автоколебательного процесса неизвестна. Бюннинг провёл формальную параллель между центральным осцилятором клетки и ритмичными колебаниями зарядки и разрядки конденсатора. Выделил фазы эндогенного ритма: фаза зарядки и фаза разрядки – около 12 часов, скотофильный и фотофильный период в течение суток. При их смене происходят изменения всего внутреннего состояния метаболизма. Поэтому внешние условия – свет и температура – действуют на организм противоположно в зависимости от фазы эндогенного осцилятора. Освещение растений способствует цветению, если оно совпадает с фотофильным полуциклом и ингибированию, если совпадает со скотофильным. Таким образом, с помощью фотопериодической реакции растение как бы сверяет реальную длину дня с ходом эндогенных биологических часов, работающих у всех растений в режиме неизменной суточной периодичности.

Сама идея о том, что исход фотопериодической реакции, т. е. скорость перехода к цветению, зависит от степени соответствия внешних свето-темновых ритмов эндогенным ритмам метаболизма служит основой для исследования биологической природы фотопериодизма и разработки целого ряда современных гипотез.

Однако теория Бюннинга не дает ответа на вопрос о том, какие особенности эндогенной ритмичности ДДР и КДР обусловливают противоположную реакцию этих растений на изменение длины дня.

2.7. Теория циклического старения и омоложения растений Н. П. Кренке (1940)

В своих исследованиях Н. П. Кренке исходил из того, что развитие организма есть борьба и единство процессов старения и омоложения. Изменениям морфологических признаков в значительной мере соответствуют физиологические и биохимические изменения.

Процессы старения и омоложения характерны для всех этапов онтогенеза. Соотношение процессов старения и омоложения можно выразить одновершинной кривой (рис. 1). Н. Кренке был морфологом, поэтому изучал только морфологические признаки, однако этой же кривой характеризуются изменения с возрастом интенсивности фотосинтеза, синтеза белков, нуклеиновых кислот, повышение гидролитической активности ферментов, оводненность тканей и другие физиологические и биохимические процессы.

На основании своих многочисленных наблюдений и опытов Кренке дал общий тип кривой изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений, основанной на изменениях морфологических признаков, таких как величина и форма листовых пластинок и черешков, особенности строения ветвей, побегов и др. органов.

Рис. 1. Соотношение процессов старения и омоложения на разных этапах онтогенеза – кривая Кренке (1940) (Кузнецов, 2006)

2.8. Фитохромная гипотеза Бортвика, Хендрикса и Паркера (1948)

Фитохромная гипотеза зацветания основана на экспериментальных данных, полученных при изучении влияния кратковременного освещения в ночной период на переход к цветению растений различных фотопериодических групп (рис. 2). В 1948 году группой американских учёных были проведены опыты, в которых был снят спектр действия реакции прерывания длиной ночи светом разной длины волны – красным светом (КС – 660 нм) и дальним красным (ДКС – 730 нм). Оказалось, что прерывание ночи КС снимается последующим действием ДКС. Действие КС ускоряет или не изменяет сроки перехода к цветению ДДР, в то время замедляет переход к цветению КДР. Обратимая фотохимическая реакция контролируется двумя взаимопревращающимися формами фитохрома Фк ↔ Фдк.

Рис. 2. Эффект прерывания ночи:

А – контроль: длиннодневное растение в условиях 8-часового дня/16-часовой ночи вегетирует; Б – опыт: 16-часовая ночь прервана 5 минутами освещения; длиннодневное растение цветет; В – контроль: короткодневное растение в условиях 8-часового дня/16-часовой ночи цветет; Г – опыт: 16-часовая ночь прервана 5 минутами освещения; короткодневное растение вегетирует. На нижней полосе темное время суток показано штриховкой, периоды освещения – белым

По мере развития исследований обнаруживалось всё большая сложность реакции цветения разных растений на освещение КС и ДКС, не укладывающихся в выше приведенную схему.

Фитохромная теория не объяснила физиологической сущности отличий между растениями разных фотопериодических групп по реакции на прерывание темнового периода светом. Но она дала стимул для дальнейшего развития исследований участия фитохромной системы в разнообразных фотоморфогенетических процессах растений (совр. состояние см. 3.1).

2.9. Гормональная теория развития растений Чайлахяна (1937, 1958)

По результатам многочисленных опытов М. Х. Чайлахян сформулировал положение о том, что при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген («flore» – цветки, «genesis» – рождение). Эта точка зрения подтверждалась опытами с прививками: зацветание вегетирующих растений, привитых на цветущие происходило при неблагоприятном фотопериоде за счёт веществ, передвигающихся из листьев подвоев. Химически флориген не является веществом видоспецифичным, т. к. цветущие растения одного вида способны индуцировать цветения у привитых вегетирующих растений другого вида.

После открытия гиббереллинов Чайлахян в 1958 г. выдвинул гипотезу о бикомпонентной природе флоригена. Согласно этой гипотезе, флориген состоит из гиббереллинов (известных фитогормонов) и антезинов (гипотетическое вещество). Причём гиббереллины обусловливают образование и рост цветочных стеблей, а антезины индуцируют заложение цветков. По этой гипотезе ДДР (розеточные формы), содержат антезины, но бедны ГК (рис. 3). В условиях благоприятного длинного фотопериода в листьях ДДР синтезируется значительное количество ГК, которые поступают в апекс и вызывают цветение. У КДР, наоборот, ГК достаточно при любом фотопериоде, а антезины синтезируются только в условиях короткого дня. У НДР содержание ГК и антезинов увеличивается с возрастом до какого–то критического уровня, который необходим для инициации цветения.

Рис. 3. Гормональная теория цветения М. Х. Чайлахяна (по Ермакову, 2007)

По Чайлахяну цветение наступает, когда в растении присутствует гормональный комплекс цветения флориген, состоящий из гиббереллина (G – показано штриховкой) и гипотетического антезина (А – показано серым цветом). А – нейтральное растение: конститутивный синтез гиббереллинов и антезинов, цветение при произвольной длине дня; Б – длиннодневное растение: конститутивный синтез антезина, гиббереллин синтезируется на длинном дне; флориген возникает на длинном дне; В – короткодневное растение: конститутивный синтез гиббереллина, антезин синтезируется на коротком дне; флориген возникает на коротком дне

2.10. Теория ингибиторов цветения Денфера и Лона (1950)

Теория, противоположная теории о гормоне цветения, постулирует, что в условиях неблагоприятных для цветения образуется один или несколько ингибиторов цветения, которые могут также, как и стимулы цветения перемещаться (транспортироваться) по растительному организму. В результате индукции цветения концентрация ингибиторов или ингибитора падает ниже порогового значения, что приводит к зацветанию растений.

У большинства видов показано существование веществ, как ингибирующих, так и стимулирующих цветение. По-видимому, образование цветков контролируется соотношением между этими группами веществ. Химическая природа ингибиторов полностью неизвестна (также как и стимуляторов). Предполагается, что в качестве одного из ингибиторов цветения может выступать ростстимулирующий гормон – ауксин, также некоторые вещества фенольных природы.

2.11. Гипотеза переключения генной активации Уордлоу и Хеслока–Харрисона (1981)

Согласно этой гипотезе, процессы эвокации/детерминации во времени и пространстве последовательно возникающих латеральных органов в репродуктивной меристеме можно рассматривать как цепь переключений генной активности. Авторы полагают, что цепь переключений контролируется специфическими индукторами с коротким внутриклеточным диапазоном действия, которые запускают процессы, приводящие к последовательной реализации генетической информации в определённых последовательностях клеточных поколений в меристеме. Первичный индуктор – w, который у фотопериодически чувствительных видов может быть идентифицирован с синтезируемым в листьях флоральным стимулом i, инициирует изменения необратимого типа, охватывающие в конце концов все меристематические клетки. Формирующиеся первыми латеральные органы, например чашелистики, в которых активируется генный комплекс А, в свою очередь направляет в зачатки следующего порядка индуктор х, активирующий генный комплекс В и т. д. Начало каждой фазы обусловлено завершением предыдущей, и в свою очередь, приводит к началу последующей. Данная гипотеза легла в основу современной АВС-модели развития цветка.

2.12. Теория многофакторного контроля цветения Бернье, Кине, Сакса (1985,1991)

Синтетическая теория или теория многофакторного контроля цветения являлась попыткой объединить (примирить) сторонников трофического и гормонального направлений разгадки проблемы зацветания растений. Авторы на основе анализа огромного фактического материала пришли к выводу, что инициация цветения и флоральный морфогенез контролируется не одним-тремя специфическими морфогенами (флоригеном-антифлоригеном), а сложной системой многих факторов, каждый из которых «в необходимой концентрации и в нужное время» запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков (рис. 4). Идея о том, что эвокация контролируется несколькими взаимодействующими веществами, одни из которых индуцируют, а другие ингибируют цветение, согласуется с представлением о целом ряде коррелятивных влияний, от которых, как было обнаружено, зависит судьба всех верхушечных меристем. Это хорошо согласуется с тем, что известно о других морфогенетических процессах у высших растений, которые не зависят от присутствия или отсутствия высокоспецифичных морфогенов, но регулируются и координируются различными группами регуляторов, действующих синергически, антагонистически и независимо.

Основные положения:

1. Эвокация контролируется сложной системой, состоящей из нескольких факторов (Ф, Ф',Ф'' и т. д.).

2. Факторы Ф…Ф''' имеют положительную или отрицательную природу, т. е. запуск некоторых цепей эвокационных изменений осуществляется благодаря повышению концентрации стимулятора выше порогового уровня или снижению концентрации ингибитора ниже критического значения.

3. Факторы, необходимые для эвокации, необязательно идентичны для всех видов, хотя для большинства из них могут быть одинаковыми.

4. Различные факторы действуют последовательно, причём последовательность действия у растений разных фотопериодических групп неодинакова.

5. Не все факторы, необходимые для эвокации, образуются исключительно в листьях, а некоторые – в корнях, апексах и т. д., возможно (но не обязательно), после восприятия сигнала листьями.

6. У данного вида в неиндуктивных условиях необязательно отсутствуют все факторы, необходимые для эвокации, но один (несколько) отсутствует. Число и природа отсутствующих факторов зависит от вида и условий окружающей среды. В индуктивных условиях присутствуют все необходимые факторы.

Начало инициации цветения

Точка необратимости

Рис. 4. Модель эвокации цветения и ее регуляция

Последовательные события в каждой цепи обозначены как Е₁, Е₂ …, Е_n, первоначальные события в различных цепях – как Е₁, E’₁, E”₁, E”’₁, а факторы контролирующие эти цепи, как F, F’, F”, F”’ соответственно. Точка необратимости представляет окончание эвокации, морфогенетический процесс, то есть инициация цветения, осуществляется после лаг-периода. (По Bernier G., Kinet J.M. and Sachs R.M., The Physyology of Flowering. Vol. II. Transition to Reproductive Growth, 1985)

2.13. Математическая модель цветения Торнли (1982)

Методы математического моделирования использовались для построения моделей многих биологических процессов, в том числе и для процессов роста и развития растений. Одна из таких моделей была предложена Дж. Торнли – модель биохимического переключателя развития растений и инициации цветения (рис. 5).

В данной модели к цветению применены термины: компетентность, инициация, выбор решения. Если растение компетентно к цветению, то это означает, что влиянием соответствующего стимула можно индуцировать ход процессов развития, приводящих к цветению. Инициация цветения соответствует движению точки системы к линии, разделяющей зоны вегетативного роста и цветения. Если точка расположена очень далеко от разделительной линии, то самого большого из возможных влияний все же недостаточно для того, чтобы вызвать цветение – такое растение следует рассматривать как некомпетентное.

Принятие решения к цветению обозначает, что начавшиеся процессы после инициации являются необратимыми. В инициации цветения принимают участие два процесса: 1) формирование сигнала (стимула); 2) реакция апекса на этот стимул. Первый из них связан со стимулом, образуемым листьями, а второй – с реакцией апекса на этот стимул. Морфологические эффекты цветения могут обнаружиться только тогда, когда точка системы движется в зону цветения со значительного расстояния (со значительной скоростью). При использовании терминов «фермент цветения» и «морфоген» их не следует отождествлять с какими-то конкретными видами молекул, так как это целая группа взаимодействующих молекул различного типа. Основная цель модели состоит в том, чтобы дать теоретическую схему с некоторыми характеристиками ситуаций, при которых имеют место альтернативные пути развития.

Рис. 5. Схема моделирования вегетативного развития растения и его цветения (Торнли Дж., 1982):

АВ – вегетативное состояние, ВС – переход, индуцируемый воздействием стимула, который вызывает цветение, СФ – генеративное развитие

2.14. Метаболические (трофические) закономерности фотопериодизма и озимости Цыбулько (1978, 2000)

Исследования связи темпов развития (скорости перехода к цветению) ДДР и КДР в условиях разной длины дня, а также озимых растений под влиянием яровизации с питанием проведены В. С. Цыбулько в 60–90 годы прошлого столетия в Харькове на базе Харьковского сельскохозяйственного института им. В. В. Докучаева, а также Института растениеводства им. В. Я. Юрьева УААН. Методологически и методически они базировались на представлении о том, что питание растений является сложным процессом. Понятие питания включает накопление продуктов ассимиляции в листьях, отток их в другие органы (апикальные меристемы) и превращение в азотсодержащие и другие соединения. Поэтому только содержание питательных веществ углеводов и разных форм азота не может характеризовать сложный процесс питания растений и его связь с их развитием. Определяя содержание питательных веществ по одному разу в сутки, многие исследователи установили, что ДДР и КДР содержат меньше углеводов и больше азота на коротком дне, который замедляет переход к цветению ДДР и ускоряет КДР. На основании этого отвергалась углеводно–азотная гипотеза Г. Клебса, а связь развития растений разных фотопериодических групп с питанием отрицалась. Однако В. С. Цыбулько удалось показать, что сочетание процессов (накопления, превращения и оттока) определяет обеспеченность точек роста трофическими и гормональными веществами как по количеству, так и по составу и является важным фактором, который детерминирует скорость перехода растений к цветению.

КДР и ДДР отличаются по суточной детерминированности оттока ассимилятов из листьев: у ДДР – процесс происходит преимущественно и в течение дня, у КДР – преимущественно ночью. Установлены различия в качественном составе синтезируемых углеводов у растений контрастных фотопериодических групп: ДДР синтезируют в основном водорастворимые формы, а КДР – гемицеллюлозы и крахмал. ДДР и КДР растения различаются особенностями питания, но у обеих групп точки роста лучше обеспечиваются питательными веществами в условиях благоприятной длины дня.

Метаболическая теория включает: трофические, гормональные (на ДД у обеих групп ФГ больше) и энзимологические (у обеих групп на КД активность оксидаз выше) аспекты регуляции темпов развития растений.

У озимых растений в результате яровизации усиливается накопление, отток и превращение ассимилятов, улучшается обеспеченность питательными веществами точек роста, что ускоряет морфогенетические процессы и обусловливает их переход к цветению в год весеннего посева.

2.15. Молекулярно–генетическая АВС модель развития цветка (1998)

В результате развития методов молекулярной биологии и генетики подробно исследованы гены, определяющие судьбу органов в развитии цветка. Условно эти гены делят на три группы А, В, С. Поэтому существующую модель развития цветка называют АВС-моделью (рис. 6). Эффекты этих генов исследованы на модельном растении Arabidopsis thaliana.

Рис. 6. АВС-модель развития цветка (Parcy e. a., 1998)

У Arabidopsis к генам с функцией А относятся APETELA 2 (АР2), продукт которого является транскрипционным факором. В зоне экспрессии этого гена развиваются чашелистики (при мутации лепестки исчезают (apetala – «безлепестковый»).

Функцией В «заведуют» гены APETELA 3 (АР 3) и PISTILATA (PI). Их продукты образуют гетеродимер, связывающийся с промоторами других генов. У АР 3 и PI обнаружен MADS – бокс. Эти гены экспрессируются в зоне закладки лепестков и тычинок. При мутациях ар 3 и рі лепестки превращаются в чашелистики, а тычинки приобретают черты пестиков.