Физиология цветения 3 страница

Функция С контролируется геном AGAMOUS (AG) – транскрипционным фактором с MADS – боксом. Ген AG определяет судьбу тычинок и плодолистиков, а также отвечает за остановку роста во флоральном примордии. При мутации аg тычинки заменяются на лепестки, а плодолистики – на чашелистики.

По АВС модели исходным состоянием является вегетативный лист, а гены группы А, В, С только модифицируют его развитие. Это подтверждается тем, что у тройных мутантов, где затронуты все группы генов, вместо цветка образуется укороченный побег со спиральным листорасположением.

G Существующие теории и гипотезы в той или иной мере раскрывают отдельные аспекты регуляции роста и развития растений. Вместе с тем до настоящего времени еще нет ясности во многих физиолого-биохимических механизмах, которые определяют скорость перехода растений разных фотопериодических групп к цветению.

þ Контрольные вопросы

· Перечислите основные классические теории зацветания растений.

· Какие два основных противоборствующих направления существует в исследовании проблемы зацветания растений?

· Охарактеризуйте основные положения, рациональные идеи и недостатки гипотезы Сакса о цветообразующих веществах.

· Кто является основоположником трофической теории зацветания растений?

· Охарактеризуйте основные положения, рациональные идеи и недостатки азотно-углеводной гипотезы Клебса.

· Какой вклад в развитие проблемы зацветания растений внесло открытие явления фотопериодизма?

· Какой вклад в развитие проблемы зацветания растений внесло открытие явления яровизации и термопериодизма?

· Охарактеризуйте основные положения, рациональные идеи, недостатки и связь с современными исследованиями теории эндогенной ритмичности Бюннинга.

· Что такое «флориген», «антезин»? Расскажите о развитии положений фитогормональной теории цветения Чайлахяна.

· Дайте характеристику основных положений теории возрастных изменений Кренке.

· Охарактеризуйте основные положения теории ингибиторов цветения?

· Какая теория пыталась объединить сторонников трофического и гормонального направления зацветания растений?

· Перечислите основные положения многофакторной теории цветения.

· Как методами математического моделирования пытались решить проблему зацветания растений? Охарактеризуйте модель Торнли.

· Дайте характеристику основных положений метаболической теории фотопериодизма и озимости.

· Охарактеризуйте классическую теорию происхождения цветка Гете и генетическую АВС-модель формирования цветка.

· В чем состоит универсальность АВС-модели формирования цветка для растений разных систематических групп?

Глава 3. Индукция цветения: Экзогенные факторы

3. 1. Фотопериодический контроль.

3. 2. Яровизация.

3. 3. Условия минерального питания.

3. 4. Водный и температурный стресс.

3.1. Фотопериодический контроль

В 1920 г. В. Гарнер и Г. Алард (США) при исследовании цветения растений табака показали, что есть растения, которые зацветают только в условиях короткого дня. Причем экспериментальное сокращение длины дня ускоряло зацветания табака сорта Maryland Mammoth (большинство сортов табака – нейтральные растения), так было открыто явление фотопериодизма у растений. Зависимость зацветания растений от соотношения продолжительности световой и темновой частей суток назвали фотопериодизмом, а соотношение длины дня и ночи в течение суток – фотопериодом (ФП) или фотопериодическим циклом (ФПЦ).

После того, как было обнаружено, что фотопериод влияет не только на зацветание растений, было дано новое определение фотопериодизма. Фотопериодизм – это реакция растения на соотношение продолжительности дня и ночи, связанная с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий. Изучением фотопериодизма растений занимались многие исследователи в разных странах мира – В. Гарнер, Г. Алард, В. И. Разумов, В. Е. Скрипчинский, М. Х. Чайлахян, Б. С. Мошков, В. С. Цыбулько и др.

Согласно современным взглядам, в зависимости от фотопериодической реакции (ФПР) выделяют следующие группы растений:

Короткодневные растения КДР – ускоряют переход к цветению по мере сокращения фотопериода с 14-16 часов до 8-12 часов; пример: рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник.

Длиннодневные растения ДДР – ускоряют переход к цветению по мере удлинения фотопериода от 10–12 часов до 16–18 часов, при непрерывном освещении зацветают ещё быстрее; например: среди сельскохозяйственных растений – пшеница, ячмень, овёс, горчица, свекла, лён, шпинат и др.

Нейтральнодневные растения НДР (фотопериодически нейтральные) – зацветают в одни и те же сроки независимо от продолжительности фотопериода; например – томат, фасоль и др.

Длиннокороткодневные ДКДР – для перехода к цветению требуют сначала воздействия длинного дня, а затем – короткого (цветут осенью: астра, космея, тагетес и др.)

Короткодлиннодневные КДКР – цветут, если растут сначала на коротком, а затем на длинном дне (цветут летом: колокольчик, пеларгония и др.). Изменения порядка чередования фотопериодических условий приводит к замедлению перехода к цветению ДКДР и КДКР.

В каждой из этих групп есть облигатные растения – растения обязательно, требующие для зацветания соответствующего фотопериода, и необлигатные (факультативные) растения – растения только ускоряющие зацветание при необходимой длине дня. Некоторые растения способны «чувствовать» разницу в дине дня, измеряемую минутами (пример: увеличение длины дня на 1-2 минуты исключает зацветание некоторых сортов риса).

Фотопериодическое воздействие может вызвать свет малой интенсивности на порядок меньше того, при котором идёт фотосинтез (интенсивность 3-10 лк). Даже яркий лунный свет для некоторых растений может быть причиной фотопериодической индукции. Однако, для нормального образования цветков необходимы строительные материалы (углеводы, азотистые вещества и гормоны), поэтому для перехода растений к цветению необходим период фотосинтеза не менее 6 часов.

Для КДР – необходим не только короткий день, но продолжительный период темноты (подготовка к заложению цветков происходит в темноте). Для ДДР – необходим длинный световой период; при непрерывном освещении эти растения зацветают ещё быстрее, т. к. заложение цветков происходит на свету.

Восприятие фотопериодического сигнала – продолжительности дня и ночи (фотопериода) происходит в листовой пластинке. Это было установлено в опытах М. Х. Чайлахяна с короткодневным растением хризантемой крупноцветковой (Chrysanthemum indicum). Опыты проводили по следующей схеме (рис. 7):

Рис. 7. Опыт М. Х. Чайлахяна с короткодневным растением Chrysanthemum indicum (сложноцветные), показывающий роль листьев в восприятии длины дня:

А – хризантема в условиях 16-часового дня вегетирует (отрицательный контроль); Б – хризантема при 8-часовом дне цветет (положительный контроль); В – меристема получает 8 часов света, лист – 16 часов света ежедневно: хризантема вегетирует; Г – меристема получает 16 часов света, лист – 8 часов света ежедневно: хризантема цветет

Растения разделили на группы. Первую группу растений выращивали на длинном 16-часовом дне (А), вторую – на коротком 8-часовом дне (Б); у растений третьей группы на коротком дне находились только верхушечные почки побегов (В), а у растений четвертой группы – только листья (Г). В результате зацвели те растения, листья которых находились в условиях короткого дня (Б и Г). Если у хризантемы листья находились на длинном дне, то цветения не наблюдалось.

Б. С. Мошков провёл аналогичные опыты на длиннодневном растении – абиссинской капусте. Растение зацветало, если листья находились на длинном дне, и не цвело – если на коротком. Выдерживание апекса в условиях длинного дня не влияло на скорость зацветания растения.

ДДР – абиссинская капуста:

листья д/д → цветение;

листья к/д → нет цветения;

только апикальные почки д/д → нет цветения.

Листовая пластинка воспринимает длину дня и ночи, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в апикальной меристеме стебля. На фотопериодическое воздействие отвечает ближайшая к листу точка роста. Чувствительность листовой пластинки зависит от возраста листа. Наибольшая чувствительность совпадает по времени с достижением листьями максимального размера. Очень молодые и очень старые листья менее чувствительны. Продолжительность дня и ночи листья воспринимают с помощью фоторецептроных систем: фитохромной и криптохромной. Считают, что фитохромная система является основным фоторецептором в фотопериодической реакции.

Фитохромная система действует как рецептор, воспринимающий сигнал, индуцирующий или ингибирующий заложение цветков и/или как синхронизатор, участвующий в измерении времени. В настоящее время открыто и описано семейство фитохромов, функциональные свойства которых определяются именно белковой частью хромопротеина. Наиболее интенсивные исследования проводятся на модельном объекте Arabidopsis thaliana L., у которого выявлены 5 генов фитохромной системы – PHYA, PHYB, PHYC, PHYD и PHYE, кодирующие семейство светочувствительных белков phyA, phyВ, phyС, phyD и phyE соответственно. Разные формы фитохромов регулируют различные реакции в инициации цветения растений (см. таблицу 1).

Таблица 1. Функции фитохромов в процессах перехода к цветению (Федоренко и др., 2006)

Фитохром	Тип фотосенсорной активности *	Физиологические функции
phyA	FR-HIR	контроль времени цветения (инициация раннего цветения при ДД), восприятие длины дня
phyВ	EOD-FR (R/FR)	контроль времени цветения (задержка при ДД), переход к цветению
phyС	R-HIR	восприятие длины дня
phyD	EOD-FR (R/FR)	контроль времени цветения (задержка при ДД), переход к цветению
phyЕ	EOD-FR (R/FR)	контроль времени цветения (задержка при ДД), переход к цветению

* примечание: R – КС (красный свет); FR – ДКС (дальний красный свет); HIR –высокоинтенсивный красный свет; EOD – обогащение сумеречного света ДКС

Фитохромы phyВ, phyD и phyЕ вызывают задержку цветения у арабидопсиса. При низком отношении R/FR уровень этих форм фитохромов снижается, что приводит к зацветанию растений. Фитохром В играет роль ингибитора флоральной инициации. В условиях как длинного (ДД), так и короткого (КД) дня phyВ-мутанты арабидопсиса зацветают раньше дикого типа. Фитохромы D и Е показывают функции сходные с phyВ. Ещё один световой сигнал инициирующий цветение – продолжительность светового дня воспринимается phyА и phyС. Фитохромная и криптохромные системы (фоторецепторы растений, воспринимающие синий свет) взаимодействуют с внутренними часами растительного организма. Эндогенный ритм внутренних часов и внешний ритм освещения накладываются друг на друга и интегрируются в единый сигнал. Известно, что phyА, phyВ, phyD и phyЕ вовлечены в синхронизацию ритмов биологических часов.

Механизм фотопериодического действия можно представить следующим образом. Фитохромная система поглощает свет, активизируется и через каскад реакций вызывает синтез «стимула цветения» в листе. В меристеме (стеблевом апексе) под влиянием флорального сигнала, который к ней транспортируется, происходят изменения, приводящие к заложению цветков. Чтобы стимул цветения оказал влияние на меристематические клетки, они должны быть компетентны к его воздействию, что определяется возрастом, определенным соотношением содержания углеводов и азотистых веществ, а также другими факторами.

Фотопериодическая индукция – это влияние благоприятных фотопериодов на развитие растений, приводящее к последующему их зацветанию независимо от длины дня. В данном случае фотопериод выступает как индуктор сигнала, в результате которого наступает цветение. Можно дать растению необходимый фотопериод в самом начале онтогенеза (ювенильный этап), а потом выращивать его всё время при любой длине дня, и растение зацветёт. Фотопериодическая индукция состоит из двух фаз:

Ø листовая – когда в листьях под влиянием определённого фотопериода идёт образование «стимула цветения»;

Ø стеблевая – когда в стеблевых почках под влиянием этого «стимула цветения» начинаются изменения в метаболизме и закладываются цветки.

Генетический контроль фотопериодизма. К настоящему времени конкретные генетические системы, определяющие тип фотопериодической реакции (ФПР) растений – КДР, ДДР или НДР не выявлены. Однако, для ряда растений установлены гены фотопериодической чувствительности (или нечувствительности). У пшеницы идентифицирована система генов PPD (photoperiod) фотопериодической чувствительности, включающая три гена Ppd 1, Ppd 2 и Ppd 3. Снижение чувствительности к фотопериоду обусловлено доминантными аллелями генов Ppd, а сильная реакция на фотопериод характерна для генотипов – носителей только рецессивных аллелей всех трёх генов. У сои культурной также выявлена генетическая система, контролирующая чувствительность к фотопериоду – система генов ЕЕ, включающая от 3 до 7 генов (у разных сортов). Данная система сопряжена с ранним (early – ЕЕ) развитием растений (вегетирование до цветения).

Кроме заложения цветков фотопериод влияет и на другие процессы растительного организма: листопад, формирование вегетативных органов размножения – клубни, луковицы и т. д.

Знание ФПР растения необходимы при интродукции южных сортов в более северные области и наоборот, северных – в южные.

3.2. Яровизация

У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определённого времени, т. е. яровизации. Свойство озимых однолетних и двулетних растений переходить к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определённого времени называется яровизацией. Выделяют растения яровые и озимые. Яровые – однолетние злаки, которые колосятся в первый год жизни и не требуют для этого яровизации. Озимые – колосятся, переходят к генеративному развитию, только после перезимовки, т. е. обязательно требуют воздействия низких положительных температур – яровизации.

Экспериментальное изучение яровизации впервые проведено немецким исследователем Г. Гасснером (Германия, 1918). Он проводил опыты на двулетних растениях (свекла, капуста, морковь и т. д.) и получал семена в первый год жизни, при предварительном воздействии на них пониженными температурами в течение определенного периода времени. Гасснер исследовал также влияние яровизации на скорость перехода к колошению озимой пшеницы, ржи и ячменя.

По современным представлениям все растения по реакции на действие пониженной температуры можно разделить на три группы:

Ø растения, которые не зацветают без действия пониженных температур (озимые злаки, двулетники, некоторые многолетники);

Ø растения, которые ускоряют цветение после действия на них пониженных температур, но это действие необязательно (шпинат, салат);

Ø растения, которым не нужны пониженные температуры для перехода к цветению – яровые.

Свойство яровых цвести в первый год жизни, а озимых – во второй генетически запрограммировано.

У большинства растений во время действия яровизирующих температур цветки не закладываются, это обычно происходит после наступления благоприятных для роста более высоких температур, т. е. пониженные температуры действуют как индуктор. Однако, есть исключения – цветная капуста, левкой, ирис – заложение цветков у этих растений происходит только в период воздействия пониженных температур.

Рецептором, воспринимающим действие пониженных температур, являются точки роста (меристемы). Под влиянием пониженных температур происходят изменения в меристематических тканях: увеличивается количество РНК, активизируются гидролитические ферменты, усиливаются окислительные процессы, ИЭТ белков смещается в кислую сторону, активизируется синтез гиббериллинов и т. д.

Гипотезу о физиологической природе явления яровизации выдвинул Мельхерс (1939) – под действием пониженных положительных температур происходит образование гипотетического вещества гормональной природы – верналина (vernalization – «яровизация»), способного транспортироваться по растению и вызывать инициацию заложения цветков. Американский исследователь Ланг (1958) (ученик М. Х. Чайлахяна) также считал, что в яровизации существенную роль играет комплекс гормонов цветения. Он предложил такую последовательность событий при яровизации: низкая температура → термоиндуцированное состояние → верналин → флориген. Однако, верналин, как и флориген, до сих пор не идентифицированы. По мнению М. Х. Чайлахяна (1958) под влиянием яровизации при низкой температуре и определенном уровне сахаров образуются верналины (метаболиты яровизации). Далее у растений на длинном дне верналины превращаются в гиббереллины, а в условиях короткого дня такого превращения не происходит (рис. 8).

Рис. 8. Образование верналинов, гиббереллинов и антезинов в процессах яровизации и фотопериодизма у озимых и двухлетних форм (Чайлахян,1988)

В процессе яровизации при низкой положительной температуре образуются верналины (метаболиты яровизации) (в); в условиях длинного дня верналины превращаются в гиббереллины (г); в условиях короткого дня такого превращения не происходит; антезины (а) возникают только на длинном дне

Растениям разных видов для подготовки к заложению цветков необходимы различные пониженные температуры, в целом приблизительно в диапазоне +1¸7°С. Например: для злаков – озимая пшеница 0¸ +4°С (иногда до – 2 °С), для двулетних и древесных растений умеренного пояса +3¸5°С, для более теплолюбивых растений – +10¸13°С (маслины). Продолжительность периода воздействия пониженных температур также зависит от вида растений. У большинства растений этот период составляет от 1 до 3-х месяцев; у некоторых – от нескольких дней (левкой – 1-2 дня) до 1-2 недель (хризантема, сельдерей и др.).

В результате огромного количества опытов, проведенных В. И. Разумовым с мировой коллекцией пшениц, было установлено, что продолжительность яровизационного воздействия колеблется от 10-20 до 65-70 дней и зависит от географического происхождения сорта:

· 65-70 дней – Северо-запад России, Голландия, Швеция;

· 15-31 день – Аравия, Абиссиния;

· 15-25 дней – Индия (горная);

· 10-12 дней – Армения.

Яровизация имеет адаптивное (приспособительное) значение. Яровизационные изменения постепенно накапливаются и передаются при делении меристематических клеток новым клеткам. Для прохождения яровизационных процессов необходимы кислород и вода, т. е. происходящие процессы связаны с дыханием. Для осуществления яровизационных процессов клетки должны содержать много воды (у злаков до 35%). Обязательно наличие сахаров, в их отсутствии яровизация идёт очень медленно. Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте от наклюнувшихся семян до ювенильных растений в фазе сформировавшихся 2-3 настоящих листьев.

Агроприём «яровизация» (в отличие от физиологического явления) подразумевает воздействие температурой на наклюнувшиеся семена для получения семян озимых форм в первый год жизни.

Яровизационные изменения могут быть обратимы. Под действием повышенных температур +25¸40°С может произойти разъяровизация. Она может происходить, если повышенная температура действует непосредственно за яровизацией, но еще до ее полного завершения. Разъяровизация может быть вызвана действием короткого дня и других факторов. Короткий день, непрерывное освещение может заменить яровизацию, следовательно, яровизация и фотопериод взаимозаменяемые факторы, регулирующие генеративное развитие растений.

Генетический контроль яровизации наиболее полно изучен на примере модельного растения Arabidopsis thaliana L. Большинство форм Arabidopsis являются яровыми, но есть и озимые. Показано, что переход от ярового к озимому типу развития у Arabidopsis контролируется единичным доминантным геном FRIGIDA (FRI). Также необходим другой ген FLOWERING LOCUS C (FLC) для того, чтобы FRI сообщал озимость. FLC является репрессором цветения, а присутствие FRI повышает экспрессию FLC до уровня, который ингибирует цветение. FLC экспрессируется главным образом в митотически активных областях, которые являются сайтами восприятия холода и тканями, приобретающими яровизированное состояние. Также существуют компоненты, обеспечивающие цветение независимо от FLC. В геноме Arabidopsis идентифицированы гены яровизации (vernalization) Vrn 1 и Vrn 2, которые отвечают за стабильное поддержание яровизированного состояния, но не за ее инициацию. Ген Vrn 3 отвечает за начальную репрессию FLC в процессе холодовой экспозиции.

В настоящее время показано, что яровизация вызывает серию модификаций гистонов, что приводит в конечном счете, к митотически стабильному репрессивному состоянию гетерохроматина, которое служит механизмом запоминания зимы.

Яровизация стимулирует цветение путём репрессии репрессора цветения FLC. У пшеницы и других злаков также выявлены гены Vrn, контролирующие потребность в яровизации, и тем самым определяющие тип развития растений (озимый или яровой). Система генов Vrn (vernalization) включает несколько генов: Vrn 1, Vrn 2, Vrn 3 (согласно современной классификации Vrn А1а, Vrn В1а и Vrn D1а). Наличие в генотипе хотя бы одного гена Vrn в доминантном состоянии определяет яровой тип развития пшеницы, если же все гены в рецессивном состоянии, развитие идет по озимому пути.

3.3. Условия минерального питания

Еще до открытия фотопериодизма и яровизации наблюдения за цветением растений показали, что процессы генеративного развития и вегетативный рост являются антагонистами. Факторы, тормозящие рост: засуха, обрезка, кольцевание – стимулируют цветение. Наоборот, повышенное азотное питание, усиливающее рост, тормозит переход к цветению (углеводно-азотная гипотеза цветения Клебса 1905г.).

У некоторых видов растений инициация цветения находится в прямой зависимости от содержания микроэлементов железа и меди. Низкое содержание меди снижает потребность в фотопериоде. КДР вид ряски в таких условиях зацветает на длинном дне. Также действует железо. Механизм действия этих элементов пока неизвестен. У озимых злаков (ежа сборная, гравилат речной) хорошая обеспеченность элементами минерального питания в сочетании с высокой освещенностью могут заменить яровизацию.

K, P, Ca, B, Mo – вызывают изменения в гормональном балансе растений и влияют на сексуализацию цветков.

3.4. Водный и высокотемпературный стресс

Водный дефицит и высокотемпературный стресс играет важную роль в ускорении инициации цветения у большинства однолетних растений. Двулетние и многолетние растения, наоборот, задерживают цветение в этих условиях. С другой стороны, во время фотопериодической индукции водный стресс тормозит образование цветков у КДР (ипомея, дурнишник) и ДДР (плевела). Предполагают, что в этом случае необходимые вещества не могут передвигаться из листьев в меристему. Показано также, что водный стресс инициирует мужскую стерильность цветков.

Регуляцию перехода растений от вегетации к цветению с помощью внешних факторов (температуры, света, минерального питания, водообеспеченности) называют экологическим контролем зацветания. Наиболее изученными примерами экологического контроля являются фотопериодический и яровизационный (температурный) контроль зацветания.

G Таким образом, индукция цветения может быть вызвана экзогенными факторами, среди которых наиболее значимы – фотопериод (соотношение светового и темнового периодов суток), яровизация (действие пониженных положительных темератур), условия минерального питания, водный, солевой стрессы и другие.

þ Контрольные вопросы

· Что называют экологическим контролем зацветания?

· Дайте определение понятию фотопериодизм. Как было открыто это явление у растений?

· Что такое фотопериод (ФП), фотопериодический цикл (ФПЦ), фотопериодическая реакция (ФПР)?

· На какие группы делят растения в зависимости от ФПР? Приведите примеры.

· Какой орган растения воспринимает фотопериодический сигнал? Какими опытами Чайлахяна и Мошкова это подтверждается?

· Какова роль фитохромной системы в регуляции перехода растений к цветению?

· Какие формы фитохромов и как участвуют в процессах перехода к цветению?

· Что такое фотопериодическая индукция?

· Какова роль явления фотопериодизма в жизнедеятельности растений?

· Какое прикладное значение знаний о природе фотопериодизма?

· Что такое яровизация?

· На какие группы делят растения в зависимости от способности перехода к цветению под действием низких температур?

· Чем отличаются яровые от озимых?

· Какая часть растения является рецептором восприятия действия яровизационных температур?

· При какой температуре и в течение какого времени происходят яровизационные изменения?

· Какие процессы происходят в меристематических тканях под действием яровизационных температур?

· Что такое разъяровизация? При каких условиях возможно это явление?

· Какое значение имеет яровизация в жизни растений?

· Что известно о генетической регуляции яровизации?

· Какой агроприём называют яровизацией?

· Как влияют условия минерального питания на зацветание растений?

· Как влияет водный и высокотемпературный стресс на процесс зацветания у однолетних и многолетних растений?

Глава 4. Индукция цветения: эндогенные факторы

4. 1. Возрастные изменения.

4. 2. Коррелятивные взаимодействия.

4. 3. Фотосинтез и снабжение ассимилятами.

4. 4. Эндогенные биологически активные вещества (фитогормональный контроль).

4.1. Возрастные изменения

В течение жизни растения происходят изменения, обусловленные возрастом: формируются новые структуры и изменяется характер и интенсивность физиолого-биохимических процессов на уровне организма и его отдельных частей. Возрастные изменения являются основными внутренними факторами, определяющими онтогенез.

Регуляцию перехода растений от вегетации к цветению в зависимости от возрастных изменений в развивающемся организме называют возрастным контролем зацветания. Возрастная регуляция перехода к цветению проявляется у разных видов в различной степени. Наиболее хорошо она выражена у многолетних растений, особенно у древесных. Например, первое цветение у яблони наступает в возрасте 8-12 лет, у смородины на 3-й год жизни. Травянистые растения должны образовать минимальное число листьев до цветения: ипомея – 3-4 листа, дурнишник 6-10 листьев.

Н. П. Кренке в 1940 г. сформулировал основные положения теории циклического старения и омоложения или теории возрастных изменений (см. раздел 2.7). Процессы старения и омоложения характерны для всех этапов онтогенеза. Однако на эмбриональном и ювенильном этапах доминируют процессы омоложения, на этапе зрелости и размножения процессы сбалансированы, на этапе старости доминирует старение. Новые органы появляются в разные периоды жизни растения. На физиологическое состояние нового органа влияет возраст материнского организма. Возраст органа состоит из собственного возраста и общего возраста организма.

Собственный (календарный) возраст органа – время от его заложения до настоящего момента.

Общий (физиологический) возраст – это возраст материнского организма.

Классический объект Кренке для изучения перехода из ювенильного состояния в генеративное – плющ (Hedera). Молодой плющ имеет лопастные или рассеченные листовые пластинки, у цветущего – листья цельные. Пока побеги растут горизонтально, они образуют рассеченные листья, а если побег растет вертикально, появляются цельные листья и цветки. Считается, что при горизонтальном росте происходит «реювенилизация» (повторное омоложение), а цельные листья – признак генеративного состояния («старения»). Такой цикл «старение-омоложение» в растительном организме может повторяться множество раз.

Таким образом, по морфологическим признакам листьев можно определить состояние (ювенильное или генеративное) растительного организма в целом. С помощью теории Кренке можно очень рано по морфологическим признакам оценить скороспелость сорта, продолжительность ювенильной фазы и т. д.

4.2. Коррелятивные взаимодействия

Под коррелятивными взаимодействиями понимают влияние одних органов растения на рост, развитие и функциональную активность других. Процесс цветения также зависит от коррелятивных взаимодействий, что проявляется во влиянии различных органов растений на него.