Органы чувств. Общая морфо – функциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. Орган обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология

Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм; преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. Промежуточная {проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов. Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса). К третьему типу относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами. Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и вомероназальной. Развитие. Основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы. Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный — центральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями — обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Базальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 обонятельных нитей и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Поддерживающие эпителиоциты формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки. Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 нитевидных стволиков и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 — слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сете- видный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевидный, 6 — зернистый слой. Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальнои части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение. Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре — в гиппокампе и в новой — гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации. Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальные, внутри — клетки, секретиру- ющие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. Орган вкуса — периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. Развитие. Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают 5 видов клеток: сенсоэпителиалъные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные). От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков — вкусовую ямку. Сенсоэпителиальные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувстви- тельный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. Поддерживающие эпителиоциты отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. На вершине клеток имеются микроворсинки. Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Периферические клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний. Промежуточная часть вкусового анализатора. Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Орган зрения. Морфо – функциональная характеристика. Развитие. Строение рецепторного аппарата глаза. Изменения в нем под влиянием света и в темноте. Представление о зрительном анализаторе.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек. Наружная (фиброзная) оболочка, к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел — роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую — хориодею. Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка— сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов. Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка). Наружная фиброзная оболочка — склера — образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. Развитие. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые фоторецепторные (нейросенсорные) клетки и другие нейроны сетчатки. Развитие фоторецепторных элементов тесно связано с развитием пигментного слоя сетчатки. Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных клеток. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, — из наружного листка. Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки). Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего светочувствительного нервного. Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки, меньшие части — цилиарную, покрывающую цилиарное тело и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки. В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно с небольшим углублением — центральной ямкой. Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототранедукции. Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, — это фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип — биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип — гангшонарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и горизонтальные связи, — горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Наружный нуклеарный слой содержит тела фоторецепторных нейронов, внутренний нуклеарный слой — тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а слой ганглиозных клеток — тела ганглиозных и перемещенных амакриновых клеток. Кнутри от центральной ямки имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют фоторецепторы сетчатки — слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейроцитов формируют зрительный нерв. Зрительный нерв является промежуточной частью зрительного анализатора. Фоторецепторы сетчатки делятся на два типа: палочковые - рецепторы сумеречного (ночного зрения); колбочковые клетки — фоторецепторы дневного зрения. Морфологически фоторецепторные нейроны представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть фоторецепторов — наружный сегмент (палочка или колбочка) — содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией. Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны аппарата Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого ЭПС. В сегменте происходит синтез белка. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейроцитов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток. У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный. Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных мешочков — дисков, число которых доходит до 1000. Параметры диска: толщина — 15 нм, ширина внутридискового пространства — 1 нм, расстояние между дисками — междискового цитоплазматического пространства — 15 нм. У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У них более крупное, округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина — 1—1,5 мкм. Фоторецепторная мембрана диска наружного сегмента палочковых нейронов составляет около 7 нм (двойной слой фосфолипидных молекул — 4 нм, гидрофильные интегральные фрагменты белковых молекул — 3 нм), полипептидные цепи фрагментов белковых молекул пронизывают мембрану насквозь, изгибаясь несколько раз, а на поверхности их располагаются более гидрофильные примембранные белки и олигосахариды. Основным белком фоторецепторной мембраны является зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света. Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водо- нерастворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а содержащие ретиналь-2 — к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате которых обесцвечивается. Ретиналь на последних стадиях фотолиза отщепляется от белка — опсина и переносится в пигментный эпителий. Поглощение одного фотона вызывает изомеризацию хромофора фотопигментов и превращение его из 11-цис-формы в полную трансконфигурацию. В результате изомеризации образуется конформационно активное промежуточное соединение фотопигмента, который запускает каскад электрических реакций. На первой ступени каскада происходит активация трансдуцина (G-белка), который в свою очередь активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате снижения уровня цГМФ в цитоплазме наружного сегмента фоторецепторов происходит закрытие цГМФ-зависимых ионных мембранных каналов и фоторецепторная клетка гиперполяризуется. Колбочки содержат три типа зрительных пигментов (колбочковый опсин), различия которых определяются структурой опсиновой молекулы, с максимальной чувствительностью в длинноволновой, средневолновой и коротковолновой части спектра. Отсутствие длинно- и средневолновых колбочковых пигментов обусловлено соответствующими изменениями гена на Х-хромосоме, которые определяют два типа дихромазии: протанопию и дейтеранопию. Протанопия — нарушение цветоощущения на красный цвет (ранее ошибочно называлось дальтонизмом). У Джона Дальтона благодаря последним достижениям молекулярной генетики выявлена дейтеранопия (нарушение цветоощущения на зеленый цвет) с простым длинноволновым геном опсина в ДНК. Горизонтальные нервные клетки располагаются в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с аксонами фоторецепторных клеток. Аксоны горизонтальных нейронов, имеющие горизонтальную ориентацию, могут тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как палочковых, так и колбочковых нейронов. Биполярные нервные клетки соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одной биполярной, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные клетки имеют радиальную ориентацию. Различают несколько разновидностей биполярных клеток по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами. Биполярные нейроны, контактирующие с палочковыми нейронами, условно называют палочковыми биполярами, а контактирующие с колбоч- ковыми нейронами — колбочковыми биполярами. Амакринные клетки относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: фоторецептор — биполяр — ганглионарная клетка. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглионарным клеткам. Ганглионарные клетки — наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям, так и по латеральным путям и передают ее в мозг. Тела ганглионарных клеток образуют слой, который носит название ганглионарного, а их аксоны формируют внутренний слой нервных волокон.

Орган зрения. Морфо – функциональная характеристика. Развитие. Строение структур, составляющих диоптрический и аккомодационный аппараты глаза. Строение и роль вспомогательного аппарата глаза.

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза. Роговица занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняя защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза. Толщина роговицы 0,8—0,9 мкм в центре и 1,1 мкм на периферии, радиус кривизны 7,8 мкм, показатель преломления — 1,37, сила преломления 40 дптр. В роговице микроскопически выделяют 5 слоев: 1) передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2) переднюю пограничную мембрану (боуменову оболочку); 3) собственное вешество роговицы; 4) заднюю пограничную эластическую мембрану (десцеметову оболочку); 5) задний эпителий («эндотелий»). Клетки переднего эпителия роговицы плотно прилегают друг к другу, располагаются в 5 слоев, соединены десмосомами. Базальный слой расположен на боуменовой оболочке. Клетки базального слоя эпителия (герминативный, зародышевый слой) имеют призматическую форму и овальное ядро, расположенное близко к вершине вытянутые в стороны отростки внедряются между соседними клетками эпителия, подобно крыльям (крылатые, или шиловидные, клетки). Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из резко уплощенных клеток, не имеют признаков ороговения. Удлиненные узкие ядра клеток наружных слоев эпителия располагаются параллельно поверхности роговицы. В эпителии имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, который защищает глаз от вредных физико-химических воздействий внешнего мира, бактерий. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационпой способностью. Под эпителием роговицы расположена бесструктурная передняя пограничная мембрана — боуменова оболочка толщиной 6—9 мкм. Она представляет собой модифицированную гиалинизированную часть стромы, трудноотличима от последней и имеет тот же состав, что и собственное вещество роговицы. Собственное вещество роговицы — строма — состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл диаметром 0,3—0,6 мкм (по 1000 в каждой пластинке). Задняя пограничная пластинка — десцеметова оболочка — толщиной 5—10 мкм, представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана. Она состоит из 2 слоев: наружного — эластического, внутреннего — кутикулярного и является производным клеток заднего эпителия. «Эндотелий», или задний эпителий, состоит из одного слоя плоских полигональных низких призматических клеток. Он защищает строму роговицы от воздействия влаги передней камеры. Ядра клеток «эндотелия» округлые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы. Передняя камера образована роговицей (наружная стенка) и радужной оболочкой (задняя стенка), в области зрачка — передней капсулой хрусталика. На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется камерный, или радужно-роговичный, угол с небольшим участком цилиарного тела. Камерный угол граничит с дренажным аппаратом—шлеммовым каналом. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок. Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки — трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка. В задней части он прикрывает шлеммов канал. Трабекулярный аппарат состоит из 2 частей: склерокорнеальной, занимающей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, —- увеальной части, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой. Склерокорнеальный отдел трабекулярного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке). Склерокорнеальная часть трабекулярного аппарата состоит из сети переплетающихся трабекул, имеющих сложную структуру. В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением десцеметовой оболочки. Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия—фонтановы пространства, выстланные «эндотелием», переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры — шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка шириной 0,25 см. Хрусталик. Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11—18 мкм. Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика. Стекловидное тело. Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33. Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Радужка. Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза. Край радужки, соединяющий ее с цилиарным телом, называется цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются гладкие миоциты, образующие мышцы, суживающие или расширяющие зрачок. В радужке различают 5 слоев: передний эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, наружный пограничный (бессосудистый) слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Передний эпителий представлен плоскими полигональными клетками. Наружный пограничный слой состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Внутренний пограничный слой не отличается по строению от наружного слоя. Задний пигментный эпителий является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки. Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Цилиарное тело подразделяется на две части: внутреннюю — цилиарную корону и наружную — цилиарное кольцо. От поверхности цилиарной короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки, к которым прикрепляются волокна ресничного пояска. Основная часть цилиарного тела, за исключением отростков, образована ресничной, или цилиарной, мышцей, играющей важную роль в аккомодации глаза. Она состоит из пучков гладких мышечных клеток, располагающихся в трех различных направлениях. Различают наружные меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой. Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками. Эпителиальные клетки, покрывающие цилиарное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза. Сосудистая оболочка осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов, регулирует давление и температуру глазного яблока. Эта сосудистая ткань очень пигментирована (богата меланоцитами), толщина ее в заднем поле 0,22—0,3 мкм, а на периферии 0,1—0,15 мкм. В ней различают надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базалъный комплекс. Базалъный комплекс — мембрана Бруха — очень тонкая пластинка, располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудисто - капиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более широкий; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия — кутикулярный. К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат. Глазные мышцы. Они представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами (топографию см. в учебнике анатомии). Веки. В них различают переднюю кожную поверхность и заднюю — конъюнктиву, которая продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки. Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век). Сосуды века образуют две сети — кожную и конъюнктивальную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение. Слезный аппарат глаза. Он состоит из слезопродуцирующей слезной железы и слезоотводящих путей — слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал. Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и образуется из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез. Слезная жидкость имеет в своем составе лизоцим, оказывающий бактерицидное действие. Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием.