Морфо - функциональная характеристика сосудистой системы. Лимфатические сосуды: источник развития, их классификация , строение и функция

Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Лимфатические сосуды — часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Классификация. Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела — грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. По строению различают лимфатические сосуды безмышечного (волокнистого) и мышечного типов. Лимфатические капилляры — начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях — инородные частицы и микроорганизмы. Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг с другом и пронизывающих органы. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования. Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3—4 раза крупнее таковых кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих, фи- ламентов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Лимфатические капилляры и начальные отделы отводящих лимфатических сосудов обеспечивают гематолимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в здоровом организме. Лимфатические капилляры не обнаружены в головном мозге, селезенке, плаценте, костном мозге, в склере глазного яблока и хрусталике, а также в эпителии и хрящевых тканях. Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу. Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелких сосудах диаметром 30—40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов. Средние и крупные лимфатические сосуды (диаметром более 0,2 мм) имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. В лимфангионе выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Клапаны состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Под эндотелием створки клапана, обращенной к стенке сосуда, располагается эластическая мембрана. В толще центральной соединительнотканной пластинки клапана обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление. Эластические волокна в средней оболочке могут различаться по количеству, толщине и направлению. Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов — грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы. На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Базальная часть клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет. В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней — косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3—4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2—3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы. На протяжении грудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.

Сердце. Морфо - функциональная характеристика. Источники развития. Строение оболочек стенки сердца. Строение сердечных клапанов. Васкуляризация. Регенерация. Возрастные особенности.

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней — эндокарда, средней — миокарда и наружной — эпикарда. Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки. В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуется эндокард. Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Из этих пластинок дифференцируются две части: одна — внутренняя, прилежащая к мезенхимной трубке, превращается в зачаток миокарда, а из наружной образуется эпикард. Клетки зачатка миокарда — кардиомиобласты — делятся, их объем увеличивается, и на 2-м месяце развития зародыша в них появляются идущие в разных направлениях миофибриллы с поперечной исчерченностью. В конце 2-го месяца появляются признаки формирования проводящей системы, миобласты которой отличаются большим количеством ядер, замедленной дифференцировкой фибриллярного аппарата. К 4-му месяцу заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого. Клапаны сердца — предсердно-желудочковые и желудочково - сосудистые — развиваются в основном как дупликатура эндокарда. С 3-го месяца развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая — из эндокарда. Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю, или мышечную, — миокард и наружную, или серозную, — эпикард. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране. За ним следует подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Самый глубокий слой эндокарда — наружный соединительнотканный — лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда. Клапаны Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярныи) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой — трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В подэндотелиальном слое выявлены тонкие коллагеновые волокна, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого клапанов — в фиброзные кольца. Предсердная сторона имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон. На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны. По своему строению они имеют много обшего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии. На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя характеризуется наличием пучков субмикроскопических филаментов толщиной 5—8 нм и многочисленных пиноцитозных пузырьков. В подэндотелиальном слое содержатся фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в виде консолей поддерживают эндотелиальные клетки. К подэндотелиальном у слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл, идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластико-коллаге- новая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами. Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки. Миокард Мышечная оболочка сердца состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов. Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кардиомиоциты двух типов: сократительные (рабочие) сердечные миоциты и проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца. Рабочие кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15—20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение — расслабление. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков. Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2—3 капиллярами. Эпикард и перикард Наружная оболочка сердца, или эпикард, представляет собой висцеральный листок перикарда. Эпикард образован тонкой (не более 0,3—0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием. В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа. Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен — см. «Органные особенности строения сосудов»). Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла. Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16—20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифференцировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-плазменное отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференцировке волокнистой стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами. Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. У взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде главным образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех оболочек пролиферируют, как в любом другом органе. При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер клеток (происходит функциональная гипертрофия); соответственно возрастает и степень плоидности ядер.

Сердце. Морфо - функциональная характеристика. Источники развития. Проводящая система сердца: строение и функциональное значение. Иннервация. Структурные основы эндокринной функции сердца.

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней — эндокарда, средней — миокарда и наружной — эпикарда. Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки. В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуется эндокард. Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Из этих пластинок дифференцируются две части: одна — внутренняя, прилежащая к мезенхимной трубке, превращается в зачаток миокарда, а из наружной образуется эпикард. Клетки зачатка миокарда — кардиомиобласты — делятся, их объем увеличивается, и на 2-м месяце развития зародыша в них появляются идущие в разных направлениях миофибриллы с поперечной исчерченностью. В конце 2-го месяца появляются признаки формирования проводящей системы, миобласты которой отличаются большим количеством ядер, замедленной дифференцировкой фибриллярного аппарата. К 4-му месяцу заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого. Клапаны сердца — предсердно-желудочковые и желудочково - сосудистые — развиваются в основном как дупликатура эндокарда. С 3-го месяца развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая — из эндокарда. Проводящая система сердца — мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают клетки первого типа — водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8—10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. Т-система отсутствует, но вдоль цитолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы. По периферии узла располагаются переходные клетки. Основную часть составляет второй тип — переходные клетки. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р- клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду. Клетки пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье). Они составляют третий тип, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков. Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (волокна Пуркинье). Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами. В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительными кардиомиоцитами. В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон. Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов и, кроме того, за счет ветвления дендритов равноотростчатых нейроцитов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны). Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейроцитов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по преганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна — аксоны нейронов симпатических ядер боковых рогов спинного мозга.