Оплодотворение покрытосеменных. Формирование семени и плода

Покрытосеменным растениям (цветковым) свойственно оплодотворение особого типа – двойное оплодотворение. Появление двойного оплодотворения связано с редукцией тела женского гаметофита и является биологически более совершенным в сравнении с другими отделами растений (в частности, голосеменными).

Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) из пыльников каким- либо способом попали на рыльце плодолистика. Клетки мужского гаметофита должны попасть (достичь) клеток женского гаметофита, находящегося в семязачатках завязи. Обратите внимание, свертывание плодолистика будто бы положительный признак – семязачатки защищены от неблагоприятных воздействий, но возможно это повлекло за собой и отрицательные стороны – удаление мужского гаметофита. В связи с этим мужской гаметофит претерпевает существенные изменения: - он прорастает в пыльцевую трубку, которая доставляет его гаметы к зародышевому мешку.

Ткань рыльца активно участвует в процессе прорастания большого количества пыльцевых зерен. В свою очередь и пыльцевые трубки выделяют вещества, способствующие прорастанию пыльцы. Происходит взаимная ассимиляция веществ и тканями рыльца, столбика и клетками пыльцевой трубки. Каждое пыльцевое зерно, а также и семязачатки имеют свою индивидуальность, т.е. в итоге, формирующиеся в них гаметы должны соответствовать друг другу. Иначе говоря, оплодотворение многофазный процесс, в начальном периоде которого происходит физиологический подбор пар. Благодаря большому количеству попавшей на рыльце пыльцы возникает избирательность: чем больше пыльцевых зерен, тем быстрее происходит рост пыльцевых трубочек. По мере роста пыльцевой трубки между клетками рыльца и столбика вегетативная клетка полностью израсходуется на рост пыльцевой трубки, а генеративная разделится митозом на 2 спермия. (Иногда бывает трехклеточная пыльца, у которой оба спермия сформировались еще в гнезде пыльника.) При внедрении пыльцевой трубки через микропиле в семязачаток верхушка ее разрывается, и содержимое изливается на зародышевый мешок. Синергиды темнеют и исчезают (предполагают, что они способствовали вхождению пыльцевой трубки). Один из спермиев движется к яйцеклетке и сливается с ней, образуя диплоидную зиготу. Другой спермий направляется к центральной клетке зародышевого мешка и тоже сливается с ней, образуя триплоидное ядро будущего эндосперма. В дальнейшем из диплоидной зиготы возникает зародыш, из триплоидной клетки вторичный эндосперм, а клетки нуцеллуса и интегументы опробковевают (иногда и одревесневают) и преобразуются в семенную кожуру. В результате после процесса оплодотворения из семязачатка возникает семя.

Двойное оплодотворение характерно только для покрытосеменных растений. Оно является биологически более совершенным по сравнению с другими отделами растений. В чем это проявляется?

1. Эндосперм формируется только в том случае, если произойдет оплодотворение и сформируется зигота, зародыш. Не будет зародыша, не будет формироваться и эндосперм (экономия энергетического материала, если вспомнить, какие вещества накапливаются в клетках эндосперма).
2. Эндосперм цветковых растений гибридной природы и триплоидный по набору хромосом. Это выгодно для зародыша – дочернего спорофита, т.к. он будет использовать для своего питания и дальнейшего развития более разнокачественную пищу, впитывать признаки двух организмов, произраставших в несколько различных условиях и имеющих разные адаптивные признаки к ним. А если учесть и то, что клетки эндосперма триплоидны, становится понятным, что выживаемость такого зародыша значительно выше, чем у других растений. И это свойство сохраняется и в семенах без эндосперма (просто зародыш использовал его раньше, при своем формировании).

Это одна из особенностей (весьма существенная) обеспечившая цветковым растениям огромную пластичность, высокую приспособляемость к самым разным условиям среды