Вопрос 10 Звуковоспринимающая система органа слуха. Механизм превращения физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения

звуковоспринимающие органы чувств животных и человека. Звуковые колебания или возникшие от них вибрации достигают специализированных рецепторов через самые разнообразные вспомогательные структуры (слуховые системы). Сенсорные клетки относятся к механорецепторам, имеющим ресничные структуры, в которых под действием раздражения возникает смещение и изменение формы базального тельца (внутриклеточная структура, лежащая в основании ресничек). У членистоногих это кутикулярные сенсиллы, шарнирно закреплённые в кутикуле щетинки (у пауков, скорпионов и насекомых) или сколопидии, погружённые под кутикулу и состоящие из 1–2 сенсорных клеток и 2 обкладочных клеток (в тимпанальных органах в брюшке цикад и саранчовых, в груди водных клопов, в голени передних конечностей кузнечиков, сверчков). Довольно сложно устроен орган слуха у самцов комаров (джонстонов орган), расположенный во 2-м членике антенн. Они слышат звуки самок в диапазоне 20—600 Гц. В органах слуха позвоночных рецепторами являются волосковые клетки. Рыбы воспринимают звуки сенсорным эпителием сферического мешочка и лагены внутреннего уха; нередко первичным приёмником звуков является передняя часть плавательного пузыря, которая передаёт колебания через подвижные кости (веберов аппарат) к внутреннему уху. Органы слуха земноводных, пресмыкающихся и птиц состоят из среднего и внутреннего уха. У млекопитающих появляется наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход), в среднем ухе, соединённом с носоглоткой евстахиевой трубой, имеются 3 пары слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремя), а лагена свёрнута в улитку.

Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию, связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.

Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.

По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.

Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.

Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.

Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.

По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.

Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах,, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.

Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.

Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.