Узловые моменты прогрессивной эволюции хордовых

Соотношение между индивидуальным (онтогенез) и историческим (филогенез) развитием изучается эволюционной эмбриологией.

Основоположниками эволюционной эмбриологии являются Ковалевский и Мечников. Значительный вклад в доказательство общности происхождения животного мира сделал Ч.Дарвин (основоположник эволюционной теории). К.Бэр сформулировал закон зародышевого сходства – зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития похожи (рис. 6.1). В процессе эмбрионального развития первоначально появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов (типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода, вида…). Геккель и Мюллер независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон (онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза) (рис. 6.2).

Признаки зародыша, повторяющие признаки предков, Геккель назвал палингенезами. К их числу у высших позвоночных относятся хорда, нервная трубка, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце и др.

Но эволюция не может базироваться на простом повторении строения предшествующих организмов и предполагает возникновение изменений в ходе эмбриогенеза. К таким изменениям могут быть отнесены ценогенезы, филэмбриогенезы, гетерохронии и гетеротопии. Ценогенезами Геккель назвал приспособительные образования у зародыша или личинки, не сохраняющиеся во взрослом состоянии (например, жабры и хвост у головастика лягушки, плацента и зародышевые оболочки у человека).

Изменение времени закладки структуры называется гетерохронией (например, более ранняя закладка амниона у плацентарных млекопитающих по

сравнению с яйцекладущими).

Рис. 6.1. Закон зародышевого сходства К.Бэра.

Рис. 6.2. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Изменение места закладки органа – гетеротопии (например, сердце у человека закладывается в области шеи и затем мигрирует в левую грудную область - правосторонняя дуга аорты, сердца).

Значительный вклад в эволюционную эмбриологию сделали Северцов А.Н. и Шмальгаузен – основатели теории филэмбриогенезов. Филэмбриогенезы – это изменения эмбрионального развития, имеющие адаптивное значение, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомкам. Они могут изменять направление эволюции, м.б. полезными и вредными.

Различают три основных типа филэмбриогенезов:

архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале индивидуального развития,

девиация – отклонение от программы развития на средних стадиях морфогенеза (ячеистое строение легких у пресмыкающихся, альвеолярное строение легких у млекопитающих),

анаболия – надставка, т.е. удлинение морфогенеза, добавление к программе развития дополнительных стадий (появление слепой кишки у рептилий, появление диафрагмальных мышц, развитие перьев у птиц, перемещение семенников из брюшной полости в мошонку).

К способам достижения биологического прогресса относятся следующие:

1. Ароморфозы - усложнения организации, крупные изменения, позволяющие освоить новую адаптивную зону. Примерами ароморфозов у млекопитающих являются – 1-2-3-4 камерное сердце и др. (рис. 6.3). Появление ароморфозов является узловым моментом в прогрессивной эволюции типа Хордовые.

2. Идиоадаптации - приобретения частных приспособлений к среде обитания с сохранением главных особенностей структурно-функциональной организации. Например, появление органов фиксации у сосальщиков является приспособление к паразитизму.

3. Дегенерация - упрощение организации и физиологии организмов, которая приводит к морфо-физиологическому регрессу. Примером дегенерации является отсутствие пищеварительной системы у ленточных червей.