Филогенез кровеносной системы хордовых

Условием существования высокоорганизованных позвоночных является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему. Эти функции выполняет кровеносная система. Кровеносная система хордовых замкнутая, имеет мезодермальное происхождение и включает в себя сердце, расположенное на брюшной стороне и два основных артериальных сосуда: брюшную и спинную аорту.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один (рис.5.2). По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу (сонные артерии), так и назад (спинная аорта), направляясь к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, которые затем впадают в кювьеров проток и затем в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, затем по печеночной вене поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту строения, у ланцетника имеются основные магистральные сосуды, характерные для позвоночных:

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразуется в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью. В предсердие венозная кровь попадает через венозный синус, а за желудочком следует артериальный конус.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно, в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце у амфибий трехкамерное: один желудочек и два предсердия. От правой половины желудочка начинается артериальный конус, разветвляющийся на три пары сосудов: легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. В правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое – малого с артериальной кровью. При

Рис. 5.3. Филогенез сердечно-сосудистой системы хордовых: А – ланцетник, Б - рыбы, В – амфибии, Г – пресмыкающиеся, Д – птицы, Е - человек.

сокращении предсердий в желудочек одновременно попадают обе порции крови, но благодаря своеобразному строению стенки желудочка клапанов полного их смешения не происходит. При сокращении желудочка первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана направляется в легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает в дуги аорты, которые огибают сердце и соединяются в спинную аорту. Оставшееся небольшое количество артериальной крови, с последней порцией попадающий в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называются яремными венами.

В результате этих филогенетических преобразований у млекопитающих достигается полное разделение венозного и артериального кровотоков, что значительно повышает уровень обменных процессов и является одной из предпосылок возникновения теплокровности.

Сердце закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания и появления клапанов последовательно становится двух-, трех- и четырехкамерным. Межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Закладка сердца осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза в области шеи и затем смещается в левую часть грудной полости.

В процессе филогенеза происходит преобразование артериальных жаберных дуг: 1-ая, 2-я, 5-я дуги редуцируются, 3 – преобразуется в сонные артерии, 4- в дуги аорты, 6 - в легочные артерии (рис. 5.3).

Онтофилогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития у человека: двухкамерное сердце, дефект межпредсердной или межжелудочковой перегородки, сужение аорты, сохранение боталлового протока, развитие правой дуги аорты.

Рис. 5.3. Преобразование аортальных жаберных дуг в процессе филогенеза хордовых: а – зародыши позвоночных, б – рыбы, в, г – амфибии, д - рептилии, е – птицы, ж – млекопитающие.