Нейруляция

Вначале происходит образование нервной трубки, которая закладывается дорсально, т.е. на спинной стороне зародыша. Вначале в ответ на индукционное воздействие клеток хордомезодермы верхней губы бластопора недифференцированная спинная эктодерма преобразуется в нервную пластинку. Клетки нервной пластинки быстро делятся и прогибаются внутрь, образуя нервную бороздку. Края бороздки смыкаются, формируется нервная трубка с каналом внутри - невроцелем (тянется вдоль всего тела) и нервные отростки (периферические нервы). На переднем конце нервной трубки формируется головной мозг.

Рис. 2.4. А), Б).Формирование нервной трубки и нервных отростков над хордой путем образования нервной пластинки, нервного желобка и смыкания его верхних отделов. В). В процессе нейруляции происходит смыкание нервной пластинки в нервную трубку. Условные обозначения: 1 – нервная пластинка (производное эктодермы); 2 – хорда (производное энтодермы; 3– гастроцель - первичная кишка (производное энтодермы); 4 – целом (производное мезодермы).

Образование нервной трубки оказывает индуцирующее влияние на следующие процессы:

1) образование из мезодермы спинной струны – хорды.

2) образование сегментированной мезодермы (сомиты, ножки сомитов, спланхнотом).

Из каждого зародышевого листка развиваются определенные органы и системы органов: из эктодермы - нервная система, органы чувств, кожа; из мезодермы - хорда, скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие.

Очевидно, что существует генетический контроль развития и на разных этапах онтогенеза экспрессируются разные гены (дифференциальная экспрессия генов). У эмбриона человека закладываются жаберные щели, но при нормальном развитии они зарастают, в то время как при отклонении от нормы могут оставаться зачатки жаберных щелей в виде кисты шеи, свищи в области глотки и т.д. Развитие каждого органа контролируется скоординированной экспрессией сотен генов. Наличие общего плана эмбриогенеза связано с эмбриональной индукцией развития одних органов другими. Эмбриональная индукция – это тесное взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок является индуктором развития другого. В настоящее время считается, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических индукторов, которые регулируют экспрессию блоков определенных генов в близлежащих клетках.

Классическим примером эмбриональной индукции являются эксперименты выдающегося немецкого биолога Г.Шпеманна и его ученика Мангольда (1924 г.) (рис. 2.5). Сущность их экспериментов состояла в следующем. Кусочек зародыша тритона из области верхней (дорсальной) губы бластопора (хордомезодерма) на стадии гаструлы пересаживали на боковую или вентральную сторону гаструлы другого зародыша. В области пересадки происходило развитие нервной трубки,

Рис. 2.5. Эмбриональная индукция. Опыт Шпеманна-Мангольда (1924 г.).

хорды, а затем и других органов, т.е. формировался второй зародыш. Следовательно, участок, взятый из верхней губы бластопора, способен оказывать индуцирующее влияние и даже переключать направление развития того материала, который его окружает. Этот участок был назван первичным эмбриональным индуктором, а само явление - эмбриональной индукцией: верхняя губа бластопора – нервная трубка – хорда – пищеварительная трубка – гисто и органогенез.