Гаструляция. Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный (2 или 3-слойный)

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный (2 или 3-слойный), называемый гаструлой (рис. 2.3). Слои называются зародышевыми листками.

Этапы гаструляции:

1 этап – Образование экто и энтодермы (2-х слойных зародыш) – у ланцетника.

2 этап – образование мезодермы (3-х слойный зародыш) – у позвоночных.

Гаструляция у разных животных протекает по разному. Различают четыре основных вида гаструляции: инвагинация, иммиграция, деляминация, эпиболия. "Классический" вариант гаструляции - это гаструляция путем инвагинации. В этом случае на поверхности бластулы (обычно - на вегетативном полюсе) образуется впячивание. Отверстие, ведущее из этого впячивания наружу называется бластопор (первичная кишка). Полость первичной кишки называется гастроцель. Судьба бластопора различна: у членистоногих и червей он превращается в ротовое отверстие (этих животных называют первичноротыми), у хордовых он превращается в анальное отверстие (этих животных называют вторичноротыми).

Другой путь - гаструляция путем иммиграции (перемещение). В этом случае клетки стенки бластулы "заползают" внутрь полости бластулы.

Рис. 2.3. Гаструляция. А - I этап гаструляции – образование 2-х слойного зародыша. Б - Способы гаструляции.

Постепенно полость бластулы заполняется рыхлой тканью - паренхимой. Иммиграция бывает униполярной (клетки заползают внутрь в одном месте - обычно на вегетативном полюсе) и мультиполярной (заползание происходит со всех сторон). Следующий способ – деляминация (расслоение). Гаструляция возможна путем эпиболии – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных и менее подвижных, отстающих в скорости деления клеток вегетативного полюса. Нередко несколько этих способов сочетаются (например, у человека - иммиграция и деляминация).

Третий или средний зародышевый листок называется мезодермой, т.к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный. Телобластический способ заключается в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки образуется по 1 крупной клетке – телобласту. В результате размножения телобластов от них отделяются более мелкие клетки мезодермы. Энтероцельный способ характеризуется тем, что с двух сторон от первичной кишки образуются впячивания – карманы – целомические мешки, которые затем полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, формируя мезодерму.

После завершения гаструляции начинается следующий этап – нейруляция (рис. 2.4), во время которого формируются осевые органы (нервная трубка, хорда, кишечная трубка). Это начало органогенеза.