Развитие проводящих тканей в стебле. Формирование проводящих элементов из прокамбия

Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучками. Первоначально они возникают из прокамбия. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы, и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных. В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая - с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, а соответствующие участки флоэмы - наружной и внутренней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему, либо, наоборот, ксилема окружает флоэму. В центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных, имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Ксилема в таком пучке расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия.

Формирование элементов первичной ксилемы из прокамбия в принципе может идти тремя различными путями:

1. Оно может происходить центростремительно, т. е. самые первые элементы (протоксилема) возникают на периферии прокамбиального пучка, а самые последние (метаксилема) образуются в центре (или, по крайней мере, ближе к центру). Это экзархный тип образования ксилемы (или экзархная ксилема).
2. Может быть, и прямо противоположный тип формирования первичной ксилемы — когда вычленение элементов ксилемы из клеток прокамбия идет центробежно, от центра к периферии, когда, следовательно, протоксилема располагается в центре, а метаксилема образует внешний край первичной ксилемы. В таком — эндархном — типе ксилемы различают две его модификации. Если центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, расположенном в виде колечка (и где, следовательно, центральная часть верхушки осевого органа превратится в сердцевину), то за таким типом образования первичной ксилемы сохраняют название эндархной ксилемы. Если же, напротив, центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, представляющем собой один центральный пучок в верхушке осевого органа, то такую ксилему принято называть центрархной. Этот тип формирования ксилемы характерен для древнейших высших растений и справедливо считается самым примитивным. Напротив, эндархный тип рассматривается как наиболее совершенный.
3. Третий тип формирования ксилемы носит название мезархного. При этом самые первые элементы ксилемы возникают в средней части прокамбиального тяжа и последующее появление других элементов идет и к центру и к периферии возникающего тяжа первичной ксилемы.