Вторичное утолщение стебля двудольных растений. Возрастные изменения древесины и луба

Разнообразие стел связано с особенностями заложения, развития и топографии первичных проводящих тканей. У некоторых растений, имеющих разные типы стел, в них со временем происходят изменения, обусловленные деятельностью латеральной васкулярной меристемы – камбия, образующего вторичные проводящие ткани – ксилему (древесину) и флоэму (луб). Процесс, приводящий к увеличению объема этих тканей, называют вторичным утолщением.

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.

Годичные кольца - области цикличного прироста тканей у некоторых видов растений, обусловленных неравномерностью развития организма в период воздействия внешних факторов, обычно в результате перепада температур с изменением сезонов года. Изучением и анализом годичных колец деревьев занимается наука дендрохронология. Каждое кольцо состоит из двух частей — светлой и тёмной.

Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Клетки камбия делятся по плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину.

Но этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к центру стебля - клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще, вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба. Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное кольцо прироста.

Выводы:
1. Рост стебля в толщину осуществляется за счет деления клеток камбия.
2. Необходимыми условиями для роста стеблей являются: тепло, вода, свет.
3. По годичным кольцам можно определить: а) возраст дерева; б) когда оно было посажено; в) в каких условиях по годам оно росло; г) основные стороны горизонта.