Энергетика живой клетки

АТФ – главный переносчик энергии в клетке. Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат), которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина).

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль.

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь ферментативный синтез органических соединений, работа белков-молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена. Он тесно связан с пластическим обменом, в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

Обмен веществ и энергии в клетке (метаболизм).

Метаболизмом обозначают совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, сложных жиров, нуклеиновых кислот. Одним из важнейших процессов в пластическом обмене является биосинтез белков. Синтез соединений в ходе реакций пластического обмена всегда энергозатратен и идет при непременном участии АТФ.

Одним из источников энергии для образования АТФ служит ферментативное расщепление поступающих в клетку органических соединений (белков, жиров и углеводов). В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет расщепление глюкозы. Этот сахар синтезируется в результате реакций фотосинтеза и может накапливаться в клетках в виде полисахаридов: крахмала и гликогена. По мере необходимости полисахариды распадаются, а молекулы глюкозы претерпевают ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз, проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом задействуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при расщеплении химических связей энергии хватает на производство четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃Н₄О₃ + 4Н⁺ + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения связаны с различными типами брожений.

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое проходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип брожения проходит в клетках при дефиците кислорода, например, в интенсивно работающих мышцах. Близко к молочному и спиртовое брожение. Различие заключается лишь в том, что продуктами при спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, получил название клеточного дыхания. Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток и только при наличии кислорода. Во внутренней среде митохондрий происходит ряд химических превращений вплоть до конечного продук-та – углекислого газа. При этом на различных этапах этого процесса образуются промежуточные продукты распада исходного вещества с отщеплением атомов водорода. Атомы водорода, в свою очередь, участвуют в ряде других химических реакций, итогом которых является выделение энергии и «консервация» ее в химических связях АТФ и образование молекул воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и нужен кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет чрезвычайно высокую эффективность. Происходит энергетический синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе и шесть молекул АТФ образуются как результат превращений на мембранах митохондрий продуктов гликолиза. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ

В митохондриях проходят конечные этапы окисления не только сахаров, но и других органических соединений – белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом, когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например, при длительном голодании.

Фотосинтез. Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию солнца. Основной пигмент фотосинтеза – хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

Различают хлорофиллы a, b, c, d, формулы которых имеют незначительные отличая. Главный из них – хлорофилл a, без него фотосинтез невозможен. Остальные хлорофиллы, называемые вспомогательными, способны улавливать свет несколько иной волны, чем хлорофилл a, что расширяет спектр поглощения света при фотосинтезе. Ту же роль играют и каротиноиды, воспринимающие кванты синего и зеленого света. В разных группах растительных организмов распределение дополнительных хлорофиллов неодинаково, что используется в систематике.

Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы. При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды – фотолиз, при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта, при этом образуется кислород.

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Из всех улавливающих кванты света пигментов только хлорофилл a способен передавать электроны в цепь переноса. Остальные пигменты сначала передают энергию возбужденных светом электронов хлорофиллу a, а от него уже начинается описанная выше цепочка реакций световой фазы.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СО₂ в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты вещества вновь используются в реакциях световой фазы.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:

_свет

6СО₂ + 6Н₂О –→ С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Взаимосвязь и единство процессов пластического и энергетического обмена. Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции – это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия, расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза – это цепь реакций пластического обмена, а световая – энергетического.