Краткие сведения об организации Pogonophora

Погонофоры — целомические животные, занимающие промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми. Это морские, преимущественно глубоководные формы, ведущие прикрепленный образ жизни. Тело погонофор червеобразное, заключенное в трубку. Нижний конец трубки погружен в грунт, а верхний конец выступает над поверхностью грунта. Из трубки выступает головной отдел тела погонофор со

щупальцами или особыми лопастями. Внешне погонофоры напоминают многощетинковых червей (Sedentaria), выделяющих защитные трубки.

Тело погонофор состоит из четырех отделов: головной лопасти со щупальцами или с лопастями; короткого второго отдела, часто с хитиновым пояском-уздечкой; длинного третьего отдела с ресничными полями и прикрепительными папиллами; короткого четвертого отдела со вторичной сегментацией и метамерными

опорными щетинками.

Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия с тонкой кутикулой, кольцевой и продольной мускулатурой. Железами однослойного эпителия выделяется хитиновая трубка, защищающая тело.

Целом закладывается энтероцельно из первичной кишки и состоит у взрослых погонофор из непарного мешка в головной лопасти и парных мешков в остальных трех отделах. Нередко целом в четвертом отделе

вторично сегментируется. Имеются две пары целомодуктов: почки и половые протоки.

Пищеварительная система у взрослых погонофор отсутствует. Питательные вещества погонофоры получают за счет хемосинтеза своих симбионтов.

Погонофоры обладают кровеносной системой с ярко-красной кровью, содержащей гемоглобин. Кровеносная система замкнутая. Спинной кровеносный сосуд образует в переднем отделе тела сердце, у большинства

видов заключенное в перикард целомического происхождения. Гемоглобин крови обеспечивает транспорт не только кислорода для дыхания, но и сероводорода для хемосинтеза, осуществляемого серобактериями.

Таким образом, взаимовыгодный симбиоз погонофор с серобактериями заключается в том, что первые предоставляют бактериям убежище в тканях своего тела и снабжают их сероводородом, а серобактерии кормят погонофор, которые утратили пищеварительную систему.

Дыхание у погонофор кожное. Газообмен преимущественно происходит через щупальца, находящиеся на головной лопасти.

Нервная система без ганглиев и состоит из мозгового нервного сплетения и брюшного ствола. Органы чувств развиты слабо и в основном представлены чувствующими клетками.

Погонофоры раздельнополы. Гонады и половые протоки парные. Оплодотворение сперматофорное. Нередко молодь развивается в трубке самки.

Дробление яйца спиральное, детерминированное. Закладка мезодермы и целома энтероцельная. Первоначально закладывается четыре пары целомических мешков. Развитие с метаморфозом. Личинка погонофор состоит из четырех сегментов и несет два пояса ресничек.

46. Общие черты организации типа Членистоногие (Arthropoda).: хитиннзация покровов, группы отдельных мышц, миксоцель, гетерономная метамерия и тагмы тела, членистость конечностей и многообразие их функций.

Членистоногие — билатерально-симметричные, целомические животные из группы трохофорных,

1. Главная специфическая особенность членистоногих — хитиновая кутикула, которая выделяется кожей — гиподермой.

Кутикула состоит из хитина — сложного полисахарида, задубленных белков и других веществ. Обладает большой эластичностью, прочностью и защищает тело членистоногих от хищников и от различных внешних воздействий.

Состоит из нескольких слоев: наружного слоя — экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего — эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами.

У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверхностный слой — эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. Выполняет еще и роль наружного и внутреннего скелета. К внутренним впячиваниями хитиновой кутикулы изнутри прикрепляется мускулатура.

2. Сегментация тела членистоногих гетерономная. Группы сегментов различаются морфофункционально и обособлены в отделы тела, или тагмы. Обычно в теле членистоногих различают три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове расположены рот и органы чувств.

Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. По последним данным, акрон тоже сложное образование, состоящее из слившихся предротовой лопасти, соответствующей простомиуму аннелид, и двух сегментов.

Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы.

Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3—5 до нескольких десятков. Брюшко заканчивается анальной лопастью (тельсоном).

3. Членистые конечности — важная прогрессивная особенность типа членистоногих. Они покрыты кутикулой, и потому их подвижность обеспечивается членистостью строения. Конечности членистоногих дополнительно выполняют многочисленные функции, кроме локомоторной. Некоторые конечности видоизменены в органы чувств — антенны, другие — в челюсти или выполняют дыхательную или половую функции.

4. Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе — локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Это существенно отличает членистоногих от червей, имеющих кожномускульный, мешок и передвигающихся за счет сокращения всей мускулатуры тела. Мышечная ткань членистоногих поперечнополосатая.

5. Полость тела у членистоногих — миксоцель — смешанного происхождения, образующаяся за счет слияния целома с первичной полостью. Полостная жидкость, заполняющая миксоцель - гемолимфой.

Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный, висцеральный и периневральный. В перикардиальном синусе расположено сердце, в периневральном — брюшная нервная цепочка, а в висцеральном — остальные внутренние органы. Остатки целома сохраняются в гонадах и почках.

6. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод, жевательный желудок. В среднем отделе кишечника происходит пищеварение и всасывание пищи. Роль пищеварительных желез может выполнять печень или особые пилорические придатки.

7. Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Кровеносные сосуды развиты слабо. Гемолимфа циркулирует частично по сосудам, а также по синусам миксоцеля в промежутках между органами. Кровь поступает в камеры сердца через парные боковые отверстия — остии с закрывающимися клапанами, а выталкивается через артерии в синусы миксоцеля.

8. Нервная система членистоногих, как и у кольчатых червей, представлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой (лестницей), — у примитивных видов.

Развит мозг и развиты нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма.

Членистоногие характеризуются сложным поведением и ориентируются в пространстве при помощиразвитой системы органов чувств. У них имеются сложные — фасеточные глаза или простые — глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.

9. Органы дыхания членистоногих представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями — у обитателей наземной среды. У некоторых мелких видов может быть кожное дыхание.

10. Органы выделения у большинства членистоногих представлены почками — видоизмененными целомодуктами (1—2 пары). Для сухопутных форм характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, экономящие влагу в организме.

11. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополы, реже встречаются гермафродиты.

12. Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без образования личинок.

47. Общая характеристика подтипа Вгаnchiata – жабродышащие, класс Ракообразные (Crustacea).

Внешнее строение. Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части — протоподита, от которого отходят две ветви: наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти — акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон — слиянием трех челюстных сегментов.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5—8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный.

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших

раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков — дыхательную.

Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной «плавник». Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с «плавником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной — стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку — карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь, или даже все тело. Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» — конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жевательной» мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой.

Органы дыхания. Органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Жабры находятся на грудных конечностях. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости.

Кровеносная система ракообразных, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля.

Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения — почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце.

Органы выделения — две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Расположены в головном отделе. Первая пара почек — антеннальные железы, вторая пара — максиллярные.

Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек — у основания второй пары максилл.

Нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум — антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга — тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца.

Органы чувств. Хорошо развиты глаза: простые или сложные — фасеточные. Простые глазки инвертированного типа. Они группируются по 2—4 и образуют непарный — науплиусов глаз, характерный для личинки ракообразных — науплиуса. Фасеточные глаза состоят из простых глазков — омматидиев.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками.

Органы осязания и обоняния – многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные на антеннах, ногах.

Половая система. Ракообразные — раздельнополые животные. Но имеются случаи гермафродитизма у некоторых неподвижных форм. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда антенны превращены в хватательные органы. Самок некоторых ракообразных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам. У высших раков яйцевых мешков не бывает. У самцов речного рака 1—2 пары брюшных ног выполняют роль копулятивных органов. У паразитических и сидячих усоногих раков самцы в несколько раз мельче самок. Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и отверстия парные. Иногда у самок имеются семяприемники, куда поступает сперма самца при спаривании. При этом оплодотворение яиц происходит позднее, когда самка приступает к яйцекладке и опрыскивает откладываемые яйца спермой из отверстий семяприемников. У самцов некоторых видов имеются железистые участки семяпроводов — семенные пузырьки, которые выделяют клейкое вещество, склеивающее сперму в

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые

отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские — на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1—2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок. Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют.

У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают б мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы — с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника. При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие. Эмбриональное развитие: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка — науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков.

На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития — метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные — с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы,

свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия — зоеа, характерная для высших раков. У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой

ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка — зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

48. Подтип Tracheata – трахейные. Общая характеристика класса Многоножек и класса Насекомых (Myriapoda, Insecta)

Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:

1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых

никогда не бывает у трахейных.

2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

3. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у

многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых слабо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, сохранилась полупроницаемая кутикула.

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных

членистоногих, например, у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных — эктодермальное. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. Если у многих водных членистоногих оплодотворение яиц происходит в воде, то у сухопутных такая возможность исключена. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается

самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.