Где Ку — коэффициент упитанности; Р — масса тела, г; L — длина тела, см

• Однако в формуле Фультона из общей массы тела не исключается масса гонад и содержимого пищеварительного тракта, которые могут быть значительными, но не имеют отношения к упитанности. Ф. Кларк считает, что для более точного определения упитанности следует учитывать массу тела без внутренностей.
• У большинства карповых, лососевых и осетровых рыб показатели жиронакопления очень неустойчивы (табл. 10). У таких рыб, как щука, судак, они не претерпевают значительных колебаний.
• В разных частях и органах тела рыбы жир накапливается и расходуется неравномерно в зависимости от видовой специфики, условий питания.

Таблица 10
Динамика коэффициента упитанности карпа
/

• При недостаточном питании линейный рост прекращается, но накопление жира продолжается, поэтому. даже в неблагоприятных условиях у взрослых рыб обеспечивается развитие гонад. У голодающих рыб жир гонад расходуется в последнюю очередь, поэтому даже при истощении родителей потомство бывает обеспечено питательными веществами (жир в икринке).
• У наиболее выносливых рыб нашей фауны — карасей — выработалась способность перестраивать обмен в период зимовки таким образом, что к концу зимнего голодания количество жира у них в теле не уменьшается. Предполагают, что это необычное явление связано с процессами анаэробного гликолиза и превращения части углеводов непосредственно в жир.
• Значение запасов жира особенно возрастает у рыб, не питающихся зимой, в частности прудовых карповых (карп, карась). В период зимнего голодания жир, с одной стороны, служит источником энергии в процессах обмена веществ, а с другой — образует тепловую защиту внутренних органов и тканей и таким образом регулирует тепловой обмен в условиях низких температур. При этом степень изоляции внутренних органов жировой тканью различна у рыб разной массы: у крупных она больше, чем у мелких. В результате, например, у нестандартных сеголетков расход зимой резервного жира ведет к ослаблению тепловой изоляции головы и спинного мозга, что является одной из причин потери ориентации, нарушения локомоторной функции и в конечном счете гибели. Запасы жира служат также источником энергии для развития гонад. Однако чрезмерное накопление жира вредно, так как вызывает нарушение обмена веществ.

18. РОСТ И ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЫБ

• Познание закономерностей роста рыб, а в естественных водоемах возрастного состава стада дает представление о степени использования рыбой пищевой базы, позволяет определить время и размеры наиболее целесообразного вылова и т. д. Иначе говоря, оно дает основание для составления прогнозов о составе стада и масштабе промысла, а в прудовом рыбоводстве является основой для племенной работы, для установления наиболее выгодных с хозяйственной точки зрения сроков выращивания рыбы.
• Продолжительность жизни рыб и их размеры весьма различны, но специфичны для каждого вида. Самые маленькие рыбки — бычки с Филиппинских о-вов — не превышают в длину 7,5 — 14,0мм, продолжительность их жизни — около года. В тропиках в пресных водах живут также крошечные представители семейства Cyprinodontidae (карпозубых). Другая крайность — белуга массой около 1,5т, возраст которой может составить 100 лет, или полярная акула, достигающая в длину 15 м и даже больше. Обыкновенный сом достигает массы 300 кг. 100 лет, конечно, редкость. Обычно предельный возраст ‛долгожителей‛ исчерпывается 25—30 годами. У наших пресноводных рыб предельный возраст меньше: у аральского леща — 15 лет, амурского серебряного карася — 12, амурского сазана — 16, карпа — 20 лет.
• Величина рыб одного вида и одной возрастной группы из разных водоемов может различаться в зависимости от условий жизни. Например, в Подмосковье зарегистрированы сеголетки карпа массой 200 г, а на о-ве Ява — трехмесячные карпы массой 690 г.
• В настоящее время в связи с интенсификацией промысла лишь ограниченное количество особей доживает до предельного видового возраста. Естественная продолжительность жизни определяется видовыми особенностями обмена веществ. Многие виды рыб погибают после первого нереста (дальневосточные лососи рода Oncorhynchus, угорь Anguilla). Некоторым видам свойственна частичная посленерестовая гибель (у благородного лосося — семги — после нереста гибнет до 87% особей, причем преимущественно самцов).
• Рост неразрывно связан с развитием, являясь одной из его сторон. Специфической особенностью роста рыб является преобладание ассимиляции над диссимиляцией, благодаря чему рыба растет в течение всей жизни и после наступления половой зрелости. Характерным свойством рыб является снижение обмена (но без нарушения функций органов) при длительном недостатке или отсутствии пищи и быстрое восстановление его интенсивности при улучшении условий питания. Эта способность позволяет многим рыбам безболезненно переносить долгое зимнее голодание.
• Различают весовой рост (наращивание массы тела) и линейный (увеличение длины тела). Весовой рост сильнее подвержен колебаниям в зависимости от условий питания, чем линейный, поэтому закономерности изменения роста, его специфику легче проследить на линейном росте. Вместе с тем в прудовом рыбоводстве основным показателем эффективности выращивания рыбы является весовой рост. Рыба растет неравномерно как в течение жизни, так и в течение всего года, причем в разные периоды рост ее характеризуется определенными особенностями.
• Прежде всего различен характер роста рыб до и после наступления половой зрелости. Обычно до наступления половой зрелости рыбы растут наиболее быстро. Пища используется ими в основном на весовой и главным образом линейный прирост, т. е. является в основном продуцирующей. Поэтому в первые годы жизни, как правило, происходит наиболее быстрое нарастание линейных размеров. После наступления половой зрелости темп роста снижается, но наращивание массы тела продолжается и максимальное увеличение ее наблюдается именно в старшем возрасте. Значительная часть потребленной пищи расходуется на образование половых клеток и накопление резервных веществ, обеспечивающих созревание гонад, благополучный исход зимовки, миграции и т. д. Доля продуцирующей пищи уменьшается и соответственно увеличивается часть пищи, идущей на поддержание жизнедеятельности (поддерживающая пища).
• В период старения организма линейный рост сильно замедляется. Пища расходуется в основном на поддержание жизненных процессов. Такова общая закономерность, отражающая характер развития рыб в течение жизни. В ее пределах рост рыб в отдельные, более короткие, промежутки времени определяется многими факторами: температурой, гидрохимическим режимом, обеспеченностью пищей, состоянием здоровья, особенностями обмена на разных этапах развития, полом, видовой принадлежностью и т. д.
• Неравномерность роста зародышей карпа в икринке в период инкубации, т. е. до выклева (в нерестовом пруду хозяйства ТСХА), представлена на рис. 43. Из рисунка видно, что более быстрое нарастание массы охватывает дробление, обрастание желтка, начало формирования органов зародыша, т. е. время усиленного формирования и дифференцировки тканей. После закладки органов следует сильное замедление весового роста. Резкий подъем последнего отрезка кривой показывает быстрое увеличение массы зародыша перед выклевом.

• Рост молоди в начальный период жизни после выклева также происходит неравномерно. Именно в первые 25—30 дней после выклева выявляются четыре цикла, в которых повышенная скорость роста чередуется с замедленной (табл. 11).

Таблица 11
Периодичность роста молоди карпа в нерестовых прудах (ТСХА)

• I цикл—от вылупления личинок до 4—6-дневного возраста; характеризуется наиболее высокой интенсивностью роста и питания. Биологической особенностью этого цикла является зависимость основных функций организма — питания, дыхания — от желточного мешка, поставляющего организму пищу и кислород.
• II цикл—от 4—6-дневного до 6—10-дневного возраста; характеризуется значительной депрессией дыхания и роста. Резорбция желточного мешка вместе с его кровеносными сосудами приводит к понижению функций дыхания и эндогенного питания. Газообмен происходит с помощью личиночных органов. К активному питанию личинки еще не приспособились, они питаются неинтенсивно и в той или иной степени испытывают недостаток пищи. За это время масса тела увеличивается примерно в 2,7 раза.
• III цикл — от 10-дневного до 18—20-дневного возраста — новый подъем дыхания и роста. Сформированы жабры, органы пищеварения, передвижения (плавники) и т. д. Увеличение массы за это время — примерно в пять раз.
• IV цикл — от 18—20-дневного до 27—30-дневного возраста; заканчивается формирование личинки в малька, появляется чешуя. При обильном питании скорость роста сохраняется высокая, при скудном корме — резко снижается.
• Из этих данных следует, что циклы III и IV, характеризующиеся повышенной скоростью роста, являются очень ответственными в раннем развитии рыб. Обильное кормление на этих стадиях обеспечивает хороший рост, а скудное питание приводит к общей депрессии роста. Поэтому нужно пересаживать молодь из нерестовых прудов в выростные во время цикла II, пока рост замедлен, т. е. до 8-дневного возраста, чтобы цикл III проходил уже в условиях обилия пищи. В этом случае будет использована высокая энергия роста организма, способность его к быстрому росту в это время.
• У рыб, как у животных с непостоянной температурой тела, наблюдается периодичность, неравномерность роста в течение года. Периоды усиления и замедления роста чередуются в течение года и сезона в соответствии с наиболее или наименее благоприятными для данного вида температурными условиями, богатством или бедностью пищевой базы и т. д. У неполовозрелых карповых, сиговых и многих других рыб характер роста наиболее ясно отражает обеспеченность их пищей и, следовательно, подвержен резким колебаниям. У хищных, например окуневых, рыб зависимость роста от обеспеченности пищевыми организмами выражена слабее. Это связано с тем, что в случаях обеднения пищевой базы они поедают себе подобных (каннибализм).
• Очень специфичен рост рыб, которые перестают питаться в период зимовки (большинство объектов разведения в тепловодных хозяйствах) или миграций (проходные рыбы): у них перед зимним голоданием или длительным странствованием в тканях тела накапливается жир при замедленном белковом росте. При этом обычно после зимовки, в начале вегетационного периода, увеличения линейных размеров тела не происходит, а преобладает накопление жира. Этот процесс продолжается до момента достижения определенной упитанности. После этого жиронакопление замедляется или приостанавливается, а ускоряются белковый рост и связанный с ним линейный прирост.
• Таким образом, очень важным показателем качества посадочного материала, например карпа, является его упитанность, в какой-то мере отражающая уровень накопления резервных веществ, а следовательно, и подготовленности рыбы к зимнему голоданию и дальнейшему росту во второе лето. Чем упитаннее годовики после зимовки, тем скорее начинается увеличение их линейных размеров после посадки в нагульные пруды.
• Рост рыбы в значительной мере отражает качество и количество Пищи, находимой ею в водоеме. Поэтому, как правило, в течение Вегетационного периода увеличиваются различия в величине молоди, полученной одновременно от одних родителей. Например, при выращивании сеголетков карпа разница в размерах выклевывающейся молоди не превышает нескольких процентов, а осенью, т. е. в конце первого лета жизни, самые крупные экземпляры превосходят по массе самые мелкие зачастую в 10—20 раз. Возрастает изменчивость по массе рыб к осени и в нагульных прудах. При этом чем большие колебания размеров наблюдаются при зарыблении прудов весной, тем более разнокачественной оказывается рыба в конце выращивания.
• Условия питания определяют быстроту индивидуального роста рыб, а тем самым и характер роста стада в целом. Богатая кормовая база обеспечивает быстрый рост. При этом все рыбы могут потреблять одинаковую пищу, поэтому они растут относительно ровно и индивидуальная изменчивость в стаде невелика.
• При недостатке кормовых организмов скорость роста стада замедляется. Даже небольшие различия в исходной величине позволяют рыбам питаться по-разному и различия в росте увеличиваются, становятся все более заметными, а индивидуальная изменчивость рыб в стаде повышается. Таким образом, рост является обобщающим показателем того, насколько условия обитания отвечают потребностям рыбы.
• Однако реакция организма на изменение условий жизни неоднозначна. В условиях обильного питания наряду с ускорением роста повышаются, например, выживаемость, особенно молоди, плодовитость, увеличивается численность вида; обеднение пищевой базы, замедление роста рыб сопровождаются уменьшением плодовитости, нередко проявлением каннибализма и в конечном счете уменьшением численности вида.
• Неравномерный в течение года рост рыб (сезонные ритмы) приводит к образованию слоев (колец) на чешуе и костях. Эту особенность используют для определения возраста и расчисления темпа роста рыб в предыдущие годы, для чего исследуют чешую, отолиты, отдельные кости скелета — жаберную крышку, лучи плавников, клейтрум, позвонки и т.д. (рис. 44).

• У большинства рыб, в том числе карпа, возраст и рост определяют по чешуе. Для приготовления препарата берут несколько чешуек со средней части тела между основанием первого спинного плавника и боковой линией, промывают в слабом растворе нашатырного спирта (1 —10%), обсушивают мягкой тканью и помещают между двумя предметными стеклами. Наилучшие препараты получаются из чешуи, взятой от свежей рыбы, но можно использовать соленую и фиксированную в формалине.
• У осетровых, сомов, судака и некоторых других, как правило, используют луч грудного плавника, поперечный срез которого подшлифовывают и приклеивают бальзамом на предметное стекло.
• У окуневых, налима и некоторых других рыб удобны для определения плоские кости — жаберные крышки и клейтрум. Косточку очищают, обваривая кипятком, обезжиривают в смеси эфира и бензина в отношении 1:2 и подсушивают. Формалинный материал не используют. Так же подготавливают позвонки, которые раскалывают продольно и рассматривают слом.
• У тресковых, камбаловых и судака хорошо определять возраст по отолитам. Отолиты вынимают из свежей рыбы, чаще всего разрезав голову вдоль по середине или поперек в области затылка, разламывают пополам, подшлифовывают и прокаливают. На шлифе хорошо видны годовые кольца.
• Для большей достоверности результатов рекомендуют определять возраст рыб параллельно по чешуе и костям. На чешуе и костях видны расположенные друг за другом светлые и темные полосы, или кольца, которые отражают рост рыбы в течение года. Полосы, образующиеся в периоды замедленного роста рыбы, состоят из мелких клеток, плотно прилегающих одна к другой; в падающем свете (освещение сверху) полосы темные, в проходящем (освещение снизу) — светлые. В периоды усиленного роста клетки, образующие полосу, крупнее и лежат свободнее. Кольцо оказывается более широким, матово-светлым в падающем свете и темным — в проходящем.
• В умеренных широтах наиболее интенсивное питание и, следовательно, быстрый рост рыб приходится на лето или даже осень, в арктических районах — на зиму, что соответственно отражается на ширине колец. У рыб, обитающих в тропических и экваториальных водах, на костях и чешуе также откладываются сезонные кольца, иногда они соответствуют периодам засухи и тропических ливней.