Пищеварительная система рыб

Филогенетическое развитие отдельных групп рыб проходило в резко различающихся условиях среды. Часть рыб оказалась и морской, часть - в пресной воде. Рыбы освоили водоемы всех географических и климатических зон на Земле с температурами атмосферного воздуха от минус 50 до плюс 50 °C. Естественно, формирование разнообразных водоемов сопровождалось параллельным формированием специфических биоценозов, т. е. кормовых баз, к которым рыбы были вынуждены приспосабливаться. Это, в свою очередь, привело к возникновению морфофункционального разнообразия рыб и прежде всего их систем пищеварения.

Кроме своей основной функции пищеварительный тракт рыб участвует в процессе газообмена, осморегуляции, размножения, защитных реакциях и др.

Общая характеристика пищеварительного тракта рыб

Строение пищеварительного тракта у рыб проще, чем у высших позвоночных. Тем не менее внутри класса рыб имеется огромное разнообразие видовых особенностей, довольно сложных в морфологическом отношении. Из-за этого огромного разнообразия морфологии до сих пор невозможно признать, что строение и функции желудочно-кишечного тракта рыб изучены хорошо. В; обобщенном виде пищеварительная система рыб представлена на рис. 9.1.

Понимая, что разнообразие морфологических особенностей в пищеварительном тракте рыб требует систематизации, исследователи предлагают ряд классификаций. Одной из наиболее удачных представляется классификация Г. Г. Вундш, к которой специалисты обращаются с 1937 г. В соответствии с ней все известные виды рыб имеют один из 5 типов пищеварительной системы;

1. Лососевый тип (стенка желудка тонкая; имеется от 80 до 400 пилорических придатков).

2. Окуневый тип (толстостенная глотка; цилиндрический желудок; имеется только 3 пилорических придатка).

3. Щуковый тип (толстостенный пищевод; удлиненный желудок; печень вытянута в соответствии с геометрией тела).

4. Карповый тип (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель; желудка нет, но передний отдел кишки расширен).

5. Угревый тип (узкий мускульный пищевод окружен печенью). Гистологически пищеварительная трубка рыб не отличается от таковой других позвоночных. Пищевод состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Эпителиальный слой включает в себя клетки реснитчатого эпителия, большое количество мукозных клеток. Здесь же обнаруживаются вкусовые рецепторы, кубические и грушевидные клетки.

Задний отдел пищевода (эзогастер) у некоторых видов имеет секреторные железы желудочного типа. В слизистой встречаются и разветвленные трубчатые железы. Пищевод для большинства видов рыб- транзитный участок пищеварительной трубки. Однако у некоторых видов он выполняет добавочные функции: респираторную, депонирующую, а также первичной переработки пищи. По типу пищеварения рыб делят на две группы - желудочные (преимущественно хищные) и безжелудочные (рис. 9.2).

И те и другие встречаются в пределах одного семейства и даже одного рода. Морфология желудка и присутствие в нем пищеварительных желез не всегда связаны с природой питания рыбы. Эпителий желудка описан подробно. Он имеет простое строение, состоит из цилиндрических клеток, обладает щеточной каймой, включает в себя мукозные клетки.

В желудочных железах костистых рыб идентифицирован только один тип секреторных клеток, которые продуцируют и зимогены, и соляную кислоту. На апикальном конце клеток, образующих железы, имеется компактная система канальцев, сходных со структурами обкладочных клеток у высших животных, вырабатывающих соляную кислоту. В базальной масти этих же клеток обнаружены гранулы, содержимое которых высвобождается в апикальной части клетки. Гистохимический анализ подтвердил предположение о том, что у рыб пепсиноген и соляную кислоту вырабатывают одни и те же клетки желудочных желез.

Рис. 9.1. Топография органов пищеварения у костистой рыбы:

1 - аорта; 2- 4- сердце; 5- печень; 6- желудок; 7- тонкая кишка; 8- селезенка; 9- пилорические придатки; 10- гонады, 11 - мочевой пузырь; 12 - плавательный пузырь, 13 - почка; 14- желчный пузырь; 15-17- клоака; 18-жабры; 19- кювьеров проток Рис. 9.2. Разновидности пищеварительного тракта у разных видов рыб: а- скат; б - осетр; в - лосось: г - окунь; д- кари; е - толстолобик; 1 - спиральный клапан; 2- пилорическая железа; 3- пилорические придатки

Кишечник у примитивных рыб - простейшая трубка, площадь которой увеличивается за счет спирального клапана - продольной складки слизистой оболочки. Количество оборотов спирали может быть от 2 до 50. У костистых высокоорганизованных видов площадь кишки увеличивается за счет ряда приспособлений: пилорических придатков у желудочных рыб; количество придатков колеблется от 1 до 1000; их слизистая не проявляет ферментативной активности (рис. 9.3); продольных петель кишки; складок слизистой оболочки.

Длина кишки у хищных и всеядных рыб примерно равна длине тела. У бентософагов и макрофитофагов длина кишки может превышать длину тела в 2-3 раза. Известно и 15-кратное превышение. При голодании рыб длина кишки уменьшается на 30-45 %.

Гистологи в кишечной стенке рыб выделяют 4 слоя. Однако подслизистый слой, например, у карпа может и не обнаруживаться. Мышечный слой лучше развит у хищных видов. Слизистая кишечника выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с реснитчатой каймой. Помимо энтероцитов в составе слизистой описаны бокаловидные, грушевидные и кубические клетки, которые лишены щеточной каймы, а также клетки-мигранты-лимфоциты и различные гранулоциты. Для многих видов типичны клетки реснитчатого эпителия, присутствие которого считается признаком примитивной организации. Кишечные железы у большинства рыб отсутствуют.

Терминальная часть кишечника называется прямой или задней кишкой. У некоторых видов этот участок кишки отделен особым клапаном. У реснитчатого окуня имеется даже гладкомышечный сфинктер, разделяющий среднюю кишку на две части с разным гистологическим строением.

Рис. 9.3. Топография пилорических придатков рыб

У костистых рыб задняя кишка имеет слизистую, сходную по гистостроению. Энтероциты кишечника рыб принято делить на зимогенные и абсорбирующие. Есть сообщения о третьем типе энтероцитов - клетках с ярко выраженными эндокринными свойствами.

Застенные пищеварительные железы рыб представлены только печенью и поджелудочной железой. Эти органы ввиду топографической близости называют гепатопанкреасом.

Печень рыб развивается из эпителия пищеварительной трубки. Чаше она разделена на доли. Гепатоциты рыб имеют сходное строение с клетками печени других позвоночных. При химическом анализе в них обнаруживается большая
концентрация липидов и гликогена, Большинство видов рыб имеют желчный пузырь, проток которого открывается в переднюю часть кишечника или (при их наличии) в пилорические придатки. Сюда же открываются и мелкие протоки поджелудочной железы. Сама поджелудочная железа заполняет пространства между петлями кишки вблизи печеночных долей и селезенки. Эндокринная часть поджелудочной железы у рыб имеет свои границы в отличие от островкового строения ее у высших позвоночных.

Влияние характера питания на морфологию пищеварительного тракта

Эволюционное влияние пищевого спектра на строение желудочно-кишечного тракта у рыб проявляется на уровне ротового аппарата и головной кишки. У круглоротых сравнительно простые челюсти образованы передними висцеральными дугами. У костистых рыб они имеют более сложное строение. Механическая переработка пищи в ротовой полости у рыб встречается в редких случаях. Движение челюстей обеспечивают кусание, разгрызание, выброс изо рта инородных тел. а также нагнетание воды в ротовую полость с целью прокачивания ее через жабры. Строение рта отражает особенности питания (рис. 9.4),

Так, у бентософагов рот нижний (осетр), у планктонофагов - верхний (пелядь). Характер питания отразился и на строении туловищной кишки. Так, наиболее характерным признаком большинства хищных рыб является наличие хорошо развитого мускульного желудка и связанного с ним пепсиногенного пищеварения. Однако многие хищные рыбы утратили желудок. Существует несколько гипотез, объясняющих исчезновение этого органа. Одни ученые считают причиной исчезновения желудка переход рыб на питание моллюсками с известковой раковиной и, следовательно, нейтрализацию кислого желудочного сока.

Рис. 9.4. Расположение рта на голове у разных видов рыб:

а- верхний; б- конечный; в - полунижний; г - нижний; д- выдвижной; е -круглый рот Другие ученые видят причину утраты желудка рыб в высоком проценте балласта (ил, песок, детрит) в пище.

Наконец, у всеядных рыб при частой перемене спектра питания и необходимости в более длительном пребывании пищи в кишке кислотный характер пищеварения (желудок) становится бесполезным.

Функциональные особенности пищеварительной системы рыб

Состав секретируемых желудочно-кишечным трактом соков сложен и ввиду ряда технических и методических причин до конца не изучен у рыб, как и механизм самой секреции. Секреторная интенсивность отмечена и в головной, и в туловищной кишке рыб. Однако интенсивность секреции и химическая реактивность секретируемых продуктов в разных участках пищеварительной системы, конечно, неодинаковы.

Немногие виды рыб имеют механизм секреции в ротовой полости, глотке и пищеводе. У большинства рыб в ротовой полости обнаруживается секрет, представленный только слизью. Главное назначение такого секрета - защита эпителия и вкусовых рецепторов.

Чем грубее пища, составляющая обычный рацион рыбы, тем более развит секреторный аппарат. Так, у рыб, питающихся кораллами (скаровые рыбы), отмечается интенсивная секреция слизи в ротовой полости. Обильная слизь способствует проглатыванию кораллов.

Обильное слизевыделение характерно и для цихлид, однако слизь у них играет несколько иную роль. Она необходима для выкармливания молоди. Лабиринтовые рыбы используют такую же ротовую слизь для построения гнезда. Показатель рН ротовой слизи рыб близок к нейтральной величине.

Слизистая оболочка пищевода имеет множественные борозды и складки, в которых накапливается слизь, задача которой заключается в обеспечении движения пищевого кома из ротовой полости после проглатывания.

У некоторых видов рыб (кефаль) слизистая пищевода имеет секреторные клетки, аналогичные желудочным секреторных клеткам.

Секреторная активность желудка. Секреторная функция желудка у рыб существенно отличается от таковой у наземных теплокровных животных.

Хотя эта функция желудка и находится под нейрогуморальным контролем, как и у других животных, у рыб имеется своя специфика, вызванная их таксономическим положением и образом жизни. Растяжение стенки желудка приводит к возбуждению пищеварительных центров в центральной нервной системе, По блуждающему нерву к секреторному аппарату желудка поступает стимул.

В регуляции секреции не меньшую роль играет и местная эндокринная система желудка, которая посредством биологически активных веществ - гастрина, гистамина, ацетилхолина - стимулирует секрецию желудочного сока. Ацетилхолин является первым исполнителем воли центра. Он обладает разносторонним действием. Прежде всего он выступает в роли медиатора в синапсах. Ацетилхолин способен непосредственно возбуждать секреторные клетки желудка. Он стимулирует выделение гастрина, вызывает усиление синтеза гистамина.

Тастрин в 1,5 раза активнее гистамина стимулирует выделение соляной кислоты. Оба слабо влияют на отделение пепсиногена. Гастрин действует на клетки слизистой желудка через кровь, т. е. с определенной временной задержкой. Тистамин обладает паракриновым эффектом в отношении секретирующих клеток желудка, т.е. действует непосредственно и, следовательно, быстро. Основными компонентами желудочного сока рыб являются слизь, ферменты и соляная кислота. Физиологическая роль соляной кислоты исключительна и сводится к следующему.

Соляная кислота активирует зимогены и превращает, например, пепсиноген в пепсин - активную форму. Соляная кислота создает оптимальное значение рН в желудке, что важно для максимально эффективной работы ферментов. По данным разных исследователей, рН желудочного сока колеблется от 1,2 до 5,0. Пепсин максимально активен при рН 1,0-2,0.

Соляная кислота способствует набуханию пищи, растворяет кости, кальцинированные кожные образования - чешую, жучки, а также наружный скелет и панцирь моллюсков, кораллов и т. д., а также участвует в регуляции процесса эвакуации желудочного содержимого в кишечник.

Однако анализ пищеварения хищников из семейства карповых (голавль, жерех), у которых нет желудка и не вырабатывается соляная кислота, позволяет говорить о том, что она не является обязательным компонентом пищеварительных соков даже у хищных рыб.

У некоторых рыб, например у акул, концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. Поэтому тушка жертвы вынутая из желудка акулы через несколько минут после проглатывания, уже лишена чешуи, жучек и других кальцинированных образований.

Количество секретируемого пепсина у рыб зависит от температуры воды. Как резкое повышение, так и понижение температуры воды уменьшают секрецию фермента. Количество соляной кислоты и слизи в большей мере определяется количеством поступившей в желудок пищи. Механическое растяжение желудка сопровождается усилением секреции соляной кислоты.

Помимо протеолитических ферментов в желудке рыб обнаружена липаза. В желудке некоторых видов, например угря, радужной форели, судака, ставриды, обнаруживают фермент хитиназу. Однако нет доказательств ее эндогенного происхождения. Хитиназная активность желудка - скорее результат автолиза. Как известно, автолиз широко распространен в природе.

Еще одна особенность желудочного пищеварения рыб - высокая лизосомная активность, что для рыб, питающихся зоопланктоном с высоким содержанием различных полисахаридов в качестве строительного материала покровных тканей, очень важно.

Секреторная функция кишечника. Секреторная функция кишечника рыб изучена недостаточно. Пищеварительные соки, обнаруживаемые в кишке, есть смесь секретов самой кишки, поджелудочной железы и печени. Дополнительную сложность при изучении кишечной секреции создают пилорические придатки, у которых имеется собственный секреторный аппарат.

Известно, что секрецию кишечника реализуют энтероциты и слизистые клетки кишечного эпителия, причем первые вырабатывают энзимогены, вторые - слизь. Считается, что энтероциты рыб продуцируют ферменты всех трех групп: протеолитические, липолитические, гликолитические.

Основным протеолитическим ферментом кишечного сока является трипсин. Поскольку, как и лю-бой другой фермент, он вырабатывается в форме профермента, то у него должен быть активатор. Таковым в кишечном соке является другая протеаза - энтерокиназа. В свою очередь, активный трипсин выполняет роль активатора по отношению к другим зимогенам кишечного сока и поджелудочной железы, например хемотрипсиногену. В опытах in vitro слизистая кишечника проявляет и липолитическую активность, что позволяет говорить о секреции энтероцитами липаз. Липазы обнаружены и в пилорических придатках.

Гликолитические ферменты кишечного сока представлены рядом ферментов, проявляющих активность по отношению к разным углеводам. Причем этот спектр богаче у растительноядных рыб. Так, кишечник карпа секретирует амилазу, глюкозидазу, мальтазу, сахаразу, лактазу. Некоторые авторы относят сюда и целлобиазу, что вызывает сомнение.

Амилаза обнаружена в кишечном соке хищных, например форели, что объясняет успешное выращивание этого вида на кормах, содержащих углеводы. Хитиназа обычна в кишечном соке карповых. Однако действует она специфично, не до конца. В экскрементах карпа обнаруживают оболочки яиц артемий, эфиппиумы дафний, челюсти хирономид. Скорее всего, хитиназа обеспечивает расчленение наружного скелета насекомых и их личинок. Речь об использовании хитина как питательного вещества вести нельзя. А потому возникает вопрос: хитиназа ли это вообще?

Кроме отмеченных выше, вероятно, кишечник рыб секретирует щелочную фосфатазу и нуклеазы. Однако действие этих ферментов у рыб не изучено. В регуляции кишечной секреции большую роль играют гормоны и электролиты. В опытах денервация кишечника не влияла на секрецию в кишечнике. Однако степень наполнения кишки влияет на секрецию посредством возбуждения Мейснеровского сплетения, расположенного в подслизистом слое. Следовательно, регуляция кишечной секреции имеет все ту же нейрогуморальную природу. Конечная (прямая) кишка имеет слизистую, образованную эпителием, продуцирующим слизь.

У безжелудочных рыб кишечная секреция непрерывна, у желудочных - периодична, связана с эвакуацией химуса из желудка.

Характеристика ферментных систем. Гидролиз белков. У желудочных рыб гидролиз белков начинается с денатурации белковых молекул соляной кислотой с последующим расщеплением кислыми карбоксильными протеазами. В желудке основной протеазой является пепсин, который вырабатывается клетками слизистой в неактивной форме, т. е. в виде зимогена.

Под влиянием ионов водорода или протеаз в результате ограниченного протеолиза при рН 2,0-5,0 происходит превращение пепсиногена в пепсин. Активация зимогена связана с отщеплением от N-конца 44 аминокислотных остатков, что приводит к образованию пепсина, после "информационных изменений молекулы которого образуется активный центр. Существует несколько молекулярных форм пепсина (например, у трески - 3, у кошачьей акулы - 4). Молекулярная масса зимогена 40 000, активированного фермента 35000. Пепсин в желудке гидролизует около 10% всех пептидных связей. Для рыб характерна активность ферментов в широком спектре рН(1,0-7,0) и температур (0-30 °C).

В содержимом желудка обнаруживаются и другие ферменты, но механизм их секреции у рыб не описан. Достоверно известно, что у хищных (акул) большую роль играет фермент коллагеназа. Более глубокому перевариванию белков способствуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока.

У безжелудочных рыб схема переваривания несколько иная: она не имеет стадий воздействия кислых протеаз. Из ротовой полости Пища поступает сразу в нейтральную или слабощелочную среду туловищной кишки. Наиболее сильному воздействию химус подвергается со стороны панкреатических ферментов - трипсина, хемотрипсинов А, В и С, эластазы, а также карбоксипептидаз Аи В Подобно желудочным пептидазам протеолитические ферменты поджелудочной железы выделяются а виде зимогенов, которые путем ограниченного протеолиза при помощи каскадного механизма превращаются в активные формы. Зимоген трипсиноген активируется кишечной энтерокиназой и трипсином, остальные протеазы - только трипсином.

Молекулярная масса трипсина рыб от 21 400 (карп) до 26000 (амурский сом). Трипсин карпа активен при рН 4,7 и 9,2. Активность трипсина карпа в 3-7 раз выше таковой млекопитающих.

Трипсин расщепляет связи в основном между основными аминокислотами, хемотрипсин - связи ароматических аминокислот, эластаза -связи между алифатическими аминокислотами. Несмотря на то что аминокислотный состав энзимов довольно разнообразен (трипсиноген - 229 аминокислотных остатков, хемотрипсиноген - А - 245, эластаза - 240), ключевую роль в катализе играют 3 аминокислотных остатка, входящих в состав активного центра, - серина, гистидина и аспарагина.

Указанные ферменты, кроме того, обладают амилазной и эстеразной активностью. Нативные белки плохо расщепляются трипсином и хемотрипсином. Они становятся доступными для гидролиза только после денатурации за счет изменения вторичной и третичной структур.

Зимоген прокарбопепсидаза А поджелудочной железы имеет 2 формы: с молекулярной массой 87 000 и 64 000.

Как желудочные, так и панкреатические пептидазы дробят молекулу белка до олигопептидов, состоящих из 2-6 аминокислотных остатков. Пептидазы кишечного сока завершают процесс деполимеризации белковых молекул.

В кишечном соке содержится несколько пептидаз. Наиболее значимый фермент кишки - амино-пептидаза М (аланин-амино-пептидаза). Этот фермент отщепляет основные кислоты от олигопептидов.

Аминопептидазы А, имеющие молекулярную массу от 112000 до 350000, отщепляют остаток аспарагиновой и глутаминовой кислот. Есть в кишечном соке и дипептидазы и энтерокиназы, имеющие свои особые функции. Гидролиз углеводов. Оптимальным значением активной реакции среды для гидролитических процессов является рН от 6,5 до 7,5.

Субстратами для гликолитических ферментов кишечника и поджелудочной железы потенциально являются 3 группы веществ-

1. Структурные полисахариды (целлюлоза, лигнин, агар, хитин). Однако, согласно современным представлениям, эта группа углеводов не чувствительна к ферментам позвоночных. Если они деполимеризуются, то исключительно под влиянием энзимов, вырабатываемых микробами.

2. Универсальные полисахариды (крахмал, гликоген).

3. Олиго-, дисахариды и моносахара обладают способностью проходить через слизистую кишки без существенных изменений.

Гликолитические ферменты активны при рН, близком к 7, или в слабощелочной среде. Поэтому у желудочных рыб переваривание углеводов начинается только при поступлении корма в кишечник.

Тонкий механизм воздействия ферментов на углеводную цепочку у рыб не описан. Однако если признать, что общие принципы деполимеризации молекулы полисахаридов у высших и низших животных одни и те же, то следует предположить наличие в панкреатическом соке а- и у-амилазы.

Экспериментальные данные о происхождении ос-амилазы в кишечнике рыб противоречивы или видоспецифичны. Так, например, у щуки, судака отмечено наличие ос-амилазы в мембране кишки; у карпа, окуня, плотвы - в полости кишки. Как известно, а-амилаза является эндогидролазой, а у-амилаза - экзогидролазой. Причем а-амилаза разрывает полимер в средней части, действуя на 1,4-а- гликозидные связи с образованием больших обломков молекул. у-амилаза последовательно отщепляет остатки глюкозы от конечной части полимерного остатка после обработки а-амилазой.

У высших животных, имеющих в составе слюны или в рубце а-амилазу, в кишечник поступают олигосахариды, освобожденные а-амилазой, а также олигосахариды, содержащиеся в пище.

Кишечный и панкреатический соки из желудочно-кишечного тракта рыб содержат помимо у-амилазы мальтазу, сахаразу, лактазу, которые гидролизуют олигосахара до мономеров. Скорее всего, а-амилазная активность у рыб с желудком проявляется в пилорических придатках, а у безжелудочных рыб - раньше - в самом начале туловищной кишки.

Карбогидразы, осуществляющие заключительные этапы гидролиза углеводов, связаны с апикальной мембраной энтероцитов. Они синтезируются в цитоплазме энтероцитов в зоне базальной мембраны, затем транспортируются к апикальной мембране и встраиваются в нее в виде гликопротеиновых комплексов. Они имеют довольно большую молекулярную массу (около 200000) и существуют в виде макромолекулярных комплексов: мальтаза - у-амилаза, мальтаза - сахараза, сахараза - изомальтаза.

Гидролиз жиров. Пищевые жиры представлены чаще всего триглицеридами животного и растительного происхождения.

Начало гидролизу молекул триглицеридов дает панкреатическая липаза в полости кишки, в результате чего образуются моноглицерид и жирные кислоты. Процесс зависит от наличия желчных кислот (см. схему)

Панкреатическая фосфолипаза, активируемая трипсином, гидролизует эфирную связь глицерина и жирных кислот с образованием лецитина, изолецитина и жирных кислот. Окончательное переваривание 2-моноглицерида осуществляют ферменты апикальной мембраны энтеропитов - моноглицеридлипаза, эстераза и др

8. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ГАЗООБМЕН

• Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития – к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).
• Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.
• Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.
• У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.

Таблица 1
Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)

.

Виды рыб	Масса, г	Дыхательная поверхность жабр см2 см2 / кг
Серебряный карась	10,0	16,96
Камбала	135,0	889,00 6762,9
Окунь	73,0	1173,8 16752,1

• Жаберные лепестки покрыты тонкими складками – лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки – 15, камбалы – 28, окуня – 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).
• Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.
• Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис. 17). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

Рис. 17. Механизм дыхания взрослой рыбы.
А – вдох; Б – выдох (по Никольскому, 1974)

• В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития – у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

Рис. 18. Эмбриональные органы дыхания рыб.
А – пелагическая рыба; Б – карп; В – вьюн (по Строганову, 1962):
1 – Кювьеровы протоки, 2 – нижняя хвостовая вена, 3 – сеть капилляров, 4 – наружные жабры

• Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание – использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 19).

Рис. 19. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб (по Строганову, 1962):
1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря,
6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры

• Дыхание через кожу тела – одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:
• 1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17–22%, у отдельных особей –42–80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% – жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.
• 2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые – стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9–12% от общего.
• 3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3–9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.
• Через кожу происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.
• При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.
• Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.), сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего несколько часов (при низкой температуре).
• Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр; это позволяет угрю переползать даже из одного водоема в другой.
• При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.
• У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. К ним прежде всего относится способ, специфичный для рыб, не свойственный другим позвоночным, – дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.
• При заморах рыбы заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, которая проходит затем через жабры.
• Другим способом использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных органов, например лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и др.
• Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт – расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas scandens выходит из воды и лазит по камням и деревьям; рис. 20).

Рис. 20. Добавочные органы дыхания рыб.
Наджаберные органы анабаса (А) и змееголова (Б)
(по Никольскому, 1974)