Вода и влажность в жизни растений

Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, органов растений и всего организма. Все физиологические и биохимические процессы в растениях происходят с участием воды. Вода является универсальным растворителем для подавляющего количества веществ, наполняющих или выделяемых живыми растениями. Минеральные и органические вещества поступают в растения или перемещаются в них в связанных с водой формах (жирорастворимые соединения встречаются гораздо реже). Вода принимает непосредственное участие в процессах образования первичных продуктов фотосинтеза. Количество воды, поступающей в растения, влияет на весь ход обмена веществ, определяет облик, жизненное состояние и продуктивность.

Для многих растений вода является средой обитания, а для наземных – важнейшим экологическим фактором. Ни один фактор не влияет в такой степени на возможность существования и на распространение растений как вода – в форме осадков, почвенной влаги или водяных паров.

В водной среде имеется специфический комплекс абиотических факторов: особый световой и температурный режим, газовый и ионный состав, высокая плотность, гидростатическое давление, иной уровень освещенности и т.д. Цветение воды, возникающее в результате обильного размножения одноклеточных и колониальных форм фитопланктона, еще значительнее уменьшает малое количество света, проникающее в глубины.

Условия фотосинтеза в водной среде во многом зависят от состава гидробионтов и факторов проникновения света. Условия освещения в воде сильно отличаются от таковых на суше не только интенсивностью, но и степенью проникновения в глубину водоема отдельных лучей спектра – это объясняется различным поглощением лучей с различной длиной волны. Значительная часть лучей, попадающих на водную поверхность, отражается от нее, и в воду попадает меньшая часть. В поверхностных слоях освещение уже достаточно слабое, с преобладанием красных лучей; в глубокие слои доходят в основном зеленые, а еще глубже – синие и фиолетовые. Максимальная глубина проникновения солнечных лучей не превышает 100-200 метров даже в очень чистой воде. Фито- и зоопланктон, постоянно имеющиеся в водоемах, сильно ослабляют и рассеивают солнечный свет и меняют его спектральный состав.

Изменение качественного состава света с глубиной оказывает решающее значение на распределение растений в водоемах. Зеленые растения (сосудистые и водоросли) обычно встречаются на глубинах не более 2-8 метров, бурые водоросли опускаются до 25-40 метров, красные – даже до 50-100 метров. В малопрозрачных водах фотосинтезирующие растения встречаются в основном в поверхностных слоях, а в водоемах с прозрачной водой (например, в Байкале, где прозрачность воды определяется в 40-60 метров по диску Секки) – до 100 метров и больше.

Суточный и годовой режим водоемов гораздо ровнее, чем на суше, хотя сезонные температурные колебания обычно совпадают. Температура воды в водоемах редко опускается ниже 4⁰С в период открытой воды, и только зимой может приблизиться к 0⁰С подо льдом.

Газовый состав водной среды сильно отличается от наземно-воздушной. Он характеризуется малым содержанием воздуха в целом (всего 20-25 см ³ на 1 литр воды и иным химическим составом. В литре надземного воздуха содержится примерно 210 см³ – т.е. 21%, а в воде редко достигает 6-8 см ³ на литр). Азота в воде мало, причем свободный аммиак является токсичным для многих гидробионтов, а углекислого газа, напротив, достаточно много – 0,3-0,6 см ³ на литр. Существует три основных источника поступления газов в воду: из атмосферы, выделяемых живыми организмами и образовавшимися в процессе гниения и разложения органических остатков. Кислорода, жизненно необходимого для гидробионтов, больше в верхних слоях, где идет фотосинтез и перемешивание с воздухом, и гораздо меньше у дна. Однако течения, волнение и перемещение водных масс зачастую выравнивает распределение газов в толще воды.

Одним из важнейших факторов в водной среде является движение вод, которое обеспечивает живым существам приток воздуха, тепла и минеральных веществ. Оно оказывает большое влияние на размещение и формообразование у растений.

Гидрофиты - растения, для которых вода является не просто экологическим фактором, а непосредственной средой жизни, наз. гидрофитами или гидробионтами растительного происхождения. Рост и развитие гидрофитов происходит в полностью или частично погруженном виде. К гидрофитам принадлежат водоросли и цветковые растения (кувшинки, лотосы, элодея, ряска, рогоз и многие другие).

Своеобразие условий водной среды способствует появлению у гидрофитов особых черт в строении и жизнедеятельности (на примере цветковых растений):

1) развивается относительно большая поверхность листьев при сокращении их толщины; газы и питательные вещества могут поглощаться прямо из воды;

2) все органы водных растений покрыты слизью, которая защищает ткани от вымывания солей и предохраняет многие растения от поедания;

3) из-за большой плотности воды слабо развиваются механические ткани, которые располагаются к тому же не по периферии стеблей, а в центральных частях, обеспечивая их гибкость и прочность;

4) во всех органах растений – листьях, стеблях и корнях – сильно развиты межклеточные воздухоносные полости, нередко развивается особая воздухозапасающая ткань – аэренхима;

5) в тех частях растений, которые погружены в воду, отсутствуют устьица, хорошо развитые у наземных растений, а у плавающих листьев устьица располагаются на верхней стороне листовых пластинок;

6) у водных растений слабо развита корневая система, вплоть до полного исчезновения;

7) широко распространено вегетативное размножение (частицами органов или тканей), а семенное у большинства видов носит второстепенный характер.

В процессе эволюции наземных растений выработались разнообразные адаптации к влажности среды. Есть виды, максимально приспособленные к жизни в интенсивно увлажненных местообитаниях, и есть такие, которые способны жить там, где влаги совсем мало или, наоборот, очень много. Все сухопутные растения в зависимости от приспособленности к фактору влажности разделяются на:

а) гигрофитов; б) мезофитов; в) ксерофитов.

Гигрофиты – растения, приуроченные в жизни к среде, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельно-жидкой воды. Таким местами можно считать заливные луга, болота, прибрежные зоны рек и озер, сырые тенистые места лесов. В умеренном климате к ним относятся сердечники горький и луговой, калужница, манник водяной, болотная фиалка и др. Все эти растения не выносят значительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к незначительной засухе. На временное высыхание почв и воздуха они быстро реагируют завяданием или угнетенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности, редукцией генеративного размножения. Причиной быстрого увядания является слабая регуляция транспирации – гигрофиты испаряют очень много воды. В тканях многих видов имеются воздухоносные полости и ткани, которые занимают значительную часть объема стеблей и листьев. Обычно хорошо развита сосудисто-волокнистая система, обеспечивающая быструю подачу воды от корней к надземных органам. Листья у многих широкие, крупные, довольно мягкие. Корневые системы представляют довольно толстыми, мало разветвленными корнями с малым количеством корневых волосков. У большинства видов преобладает вегетативное размножение.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К этой экологической группе относятся луговые травы (клевер, пырей, тимофеевка), большинство лесных трав (ландыши), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.); многие полевые (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, шпинат) и плодово-ягодные культуры (яблоня, смородина и др.), а также различные виды сорных растений. Мезофиты представляют наибольшую часть среди искусственно отбираемых человеком и культивируемых видов.

Мезофиты встречаются и в тропических, и в умеренном поясах и областях Земли., на умеренно плодородных и хорошо аэрированных почвах. В таких условиях они быстро растут, принося большие урожаи, причем положительно реагируют на увеличение количества влаги в почве, давая более высокий урожай зеленой массы или плодов. Однако плохо переносят засуху и в засушливые годы заметно снижают урожай. В то же время многие виды лучше переносят засуху, чем чрезмерное увлажнение (дуб черешчатый, люцерна, подорожник и др.), но не меньшее количество способны переносить большое и длительное увлажнение.

Все растения этой экологической группы имеют хорошо развитую корневую систему, уходящую глубоко в почву или расположенную поверхностно, с большим количеством корневых волосков. Листья разные по форме, размерам и строению, но чаще большие, плоские и мягкие, с хорошо развитыми проводящими и механическим тканями.

В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые и световые формы как у целых организмов, так и у отдельных органов. Даже на одном растении можно встретить разные листья: верхние находятся в условиях несколько худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному воздействию прямых солнечных лучей и ветра. Соответственно они могут различаться размерами, цветом и строением листовых пластинок.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к существованию в местах с засушливым климатом (иначе говорят – на аридных территориях). Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это весьма большая и разнородная группа растений, объединенных общей способностью – способностью хорошо переносить недостаток влаги, что обусловлено анатомическими, морфологическими и физиологическими особенностями. Отдельные представители встречаются и в районах с умеренным климатом, но произрастают они в сухих местах, на солнцепеках, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах – песчаниках и известняках. Ксероморфизм чаще всего выражается в уменьшении размера листьев, уменьшении числа устьиц при увеличении числа жилок.

Все ксерофиты подразделяются на две группы – суккуленты и склерофиты, сильно различающиеся по многим структурным и функциональным признакам.

Суккуленты – многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода – и от того, в каких частях развивается водозапасающая ткань, их делят на стеблевые (кактусы и молочаи) и листовые (агавы и лилейные).

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превращены в колючки или чешуйки.

Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым эпидермисом и восковым налетом. Корни растут быстро и достигают значительных размеров, корневые системы всегда лежат в поверхностных слоях почвы, что позволяет пополнять запасы воды даже при неглубоком смачивании атмосферными осадками. С высыханием почвы поглощение воды может прекратиться полностью, поэтому запасенную воду суккулент вынужден расходовать чрезвычайно экономно (как и газы, поступающие в растения). Поэтому у них существует ряд приспособлений: сокращение испаряющей поверхности, уменьшение количества устьиц (они открываются преимущественно ночью)

Склерофиты – засухоустойчивые (ксерофильные) растения с жесткими побегами. Такая жесткость листьев обусловлена сильным развитием механических тканей, вследствие чего у них не наблюдается внешних признаков завядания.В отличие от суккулентов более засухоустойчивы и переносят достаточно длительные перерывы в поступлении воды. К ним относятся растения или очень экономно испаряющие воду (типчак, ковыли, полынь), или отличающиеся весьма высокой транспирацией (верблюжья колючка, финиковая пальма). Как правило, это низкорослые растения, надземные части которых во много раз меньше подземных. Во время засушливых периодов содержание воды в них может уменьшаться на 40-50%. Это связано с тем, что в органах и тканях вода содержится не в свободном виде (что, естественно, позволило бы ей быстро испаряться), а в виде воды, связанной с коллоидными частицами (таких называют эвксерофитами). Как и суккуленты склерофиты очень экономно расходуют воду и в то же время обладают хорошо развитой корневой системой, уходящей на значительную глубину вплоть до водоносных слоев или туда, где в почве накапливается конденсационная влага (таких называют гемиксерофитами). Стебли многих склерофитов одревесневшие, а листья могут быть и с мягкими листовыми пластинками, и видоизмененными в колючки – и то, и другое связано с характером расходования влаги.

Многим растениям свойственен особый ритм сезонного развития, включающий наличие длительного периода летнего «покоя». Другие в жаркое время сбрасывают часть побегов и листьев, продолжая ассимиляцию.

Экологическое значение засухоустойчивости.

Суточные колебания водоснабжения растения переносят сравнительно легко, без видимых изменений в строении, но для переживания длительных засушливых периодов они должны обладать комплексом свойств, объединенных под названием засухоустойчивости. Под этим понимаются две группы взаимосвязанных процессов:

1. Избегание засухи или высыхания. Проявляется в:

→ запасании и сохранении воды при замыкании устьиц (типчак, ковыль);

→ снижении транспирации и уменьшении (вплоть до полной утраты) поверхностей, с которых она идет – мелколистность, превращение листьев в иголки или колючки, сбрасывание листьев;

→ увеличение массы корней и их всасывающей способности за счет корневых придатков или волосков (мочковатый корень у многих злаковых);

2. Толерантность к высыханию. Проявляется в:

→ наличии длительного периода покоя (астрагалы);

→ гибели надземных побегов при сохранении и увеличении подземной части;

→ высоком осмотическом давлении в клетках;

→ связывании воды с коллоидными частицами.