Лекция 3 Молекулярные основы наследственности

В 1927 году Кольцовым М.К. была выдвинута гипотеза о белковой природе гена. Изучение химии нуклеиновых кислот (рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой) началось в Тюбингенской лаборатории в Германии. Здесь в 1868-1869 г.г. молодой швейцарский физиолог и гистолог Ф. Мимер с ядерной массы лейкоцитов выделил вещество с сильными кислыми свойствами – нуклеин (от лат. ядро). Это была смесь двух веществ – нуклеиновой кислоты и белка. Ученый доказал, что в состав нуклеиновых кислот входят фосфорная кислота, пуриновые и пиримидиновые основания, углеводные компоненты (сахара).

Исследованиями Ф.Гриффитса (1928), О.Эвери, К.Мак-Леода (1944) доказано, что вещество, которое направленно изменяет наследственность пневмококков, является ДНК, а не белок. С этого времени роль ДНК в наследственности большинство ученых считают доказанной.

Структурной единицей ДНК является нуклеотид. В состав каждого нуклеотида входит три компонента: остаток фосфорной кислоты, сахар пентоза – дезоксирибоза, азотистые основания – пуриновые (аденин - А, гуанин - Г) и пиримидиновые (тимин - Т, цитозин - Ц).

Структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г. Д.Уотсоном и Ф.Криком. Молекула ДНК состоит из двух связанных между собой полинуклеотидных нитей спирально скрученных. Молекула ДНК состоит из тысяч нуклеотидов (108 и более). Нуклеотиды последовательно связаны друг с другом в цепочку с помощью остатка фосфорной кислоты и молекулы дезоксирибозы. Специфичность каждого нуклеотида в молекуле ДНК определяется наличием соответствующего азотистого основания. Каждый нуклеотид одной цепочки соединяется водородными связями с нуклеотидом другой цепочки строго закономерно: аденин соединяется с тимином двумя водородными связями, гуании – с цитозином тремя водородными связями.

Число пуриновых нуклеотидов (А+Г) равно числу пиримидиновых (Ц+Т), то есть отношение (А+Г):(Т+Ц)=1. Две комплементарные нити образуют правовинтовую спираль, каждый виток которой имеет длину 3,4 нм, расстояние между нуклеотидами 0,34 нм. Азотистые основания ориентированы к середине спирали.

Число нуклеотидов и их последовательность в молекуле ДНК специфичны для каждого вида и частично – для каждой особи. Д.Уотсон ввел понятие о видовой специфичности ДНК. Коэффициентом видовой специфичности называют соотношение (А+Т):(Г+Ц).

Репликацией называют процесс самокопирования молекулы ДНК с точным соблюдением порядка чередования нуклеотидов, присущего исходным комплементарным нитям. У многоклеточных организмов в результате слияния гамет при оплодотворении образуется зигота, в которой содержится наследственная информация гаплоидных геномов родительских особей. В онтогенезе из зиготы в результате митоза образуются миллиарды клеток, каждая из которых несет в себе всю генетическую информацию.

Репликация происходит в период синтеза (S-период) интерфазы митотического цикла. На отдельных участках молекулы ДНК образуются так называемые вилки репликации (участки молекулы ДНК, где расплетаются комплементарные нити). В этих местах водородные связи между азотистыми основаниями под действием соответствующих ферментов (ДНК-полимераз) разрываются, комплементарные нити разъединяются, и каждая из них становится матрицей, на которой происходит синтез дочерних нитей. Таким образом, ДНК способна самовоспроизводиться (реплицироваться, самокопироваться) и сохранять наследственную информацию, закодированную в ней в виде последовательности чередования нуклеотидных оснований, во множестве поколений клеток, образующихся в онтогенезе многоклеточного организма.

Структура молекулы РНК отличается от ДНК тем, что тимин (Т) заменяется урацилом (У), а дезоксирибоза – рибозой. Молекула РНК одноцепочечная. Они имеют значительно меньшие размеры, чем ДНК.

Виды РНК: матричная (мРНК, или информационная иРНК), рибосомальная (рРНК), транспортная (тРНК). Все рибонуклеиновые кислоты синтезируются на соответствующих участках молекулы ДНК, как на матрице при участии фермента РНК-полимеразы.

Строение белка и его синтез.

Белкам принадлежит исключительно важная роль в жизнедеятельности каждой клетки (построение мембран, хроматина, рибосом, митохондрий). Первичная молекула белка представляет собой цепочку, состоящую из 100-300 различных аминокислот и более, порядок чередования которых определяет специфичность данной молекулы: каждая из 20 аминокислот может встречаться многократно, но местонахождение контролируется ДНК. В настоящее время для многих молекул белка установлена их первичная структура, то есть порядок чередования аминокислот в полипептидной цепи.

Вторичная структура белковой молекулы зависит от первичной: аминокислоты в полипептидной цепи соединяются водородными связями между NH– и СО-группами, в результате чего она свертывается в так называемую альфа-спираль.

Третичная структура белковых молекул образуется в результате связывания так называемыми дисульфидными мостиками (S-S) двух цистеиновых остатков аминокислот.

Четвертичная структура белковых молекул характеризуется тем, что они состоят из двух-четырех различных, стабильно соединенных полипептидных цепей. Такая структура характерна для многих ферментов.

Вторичная, третичная, четвертичная структуры белковых молекул зависят от числа и порядка чередования аминокислот в полипептидной цепи, то есть от первичной структуры.

Процесс синтеза белка в клетке называется биосинтезом. Он осуществляется под контролем молекулы ДНК, которая таким образом реализует закодированную в ней наследственную информацию. Процесс биосинтеза сложный и включает ряд этапов – транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция – это процесс считывания информации с ДНК на иРНК во время ее синтеза (первый этап реализации генетической информации в клетках). Транскрипция происходит в ядре клетки: на участке определенного гена молекулы ДНК синтезируется мРНК. Этот синтез осуществляется при участии комплекса ферментов, главным из которых является ДНК-зависимая РНК-полимераза, которая прикрепляется к начальной (инициальной) точке молекулы ДНК, расплетает двойную спираль и, перемещаясь вдоль одной из нитей, синтезирует рядом с ней комплементарную нить мРНК. В результате транскрипции мРНК содержит генетическую информацию в виде последовательного чередования нуклеотидов, порядок которых точно скопирован с соответствующего участка (гена) молекулы ДНК.

В ДНК наряду с участками, кодирующими рРНК, тРНК и полипептиды, имеются фрагменты, не содержащие генетической информации. Они получили название интронов в отличие от кодирующих фрагментов, которые называются экзонами. Установлено, что, если в ДНК считываются только участки экзонов, зрелая мРНК не образуется.

Следующий этап биосинтеза белка – трансляция – происходит в цитоплазме на рибосомах при участии тРНК.

Трансляция (от лат. передача) – это синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК согласно генетическому коду. Генетический код – свойственная живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов; определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена (или процесс перевода триплетной последовательности нуклеотидов молекулы ДНК в последовательность аминокислот в белковой молекуле). В узком смысле генетический код – это словарь кодонов (триплетов иРНК), кодирующих те или иные аминокислоты и знаки пунктуации белкового синтеза.

В 1964 году Дж.Маттей, Ф.Крик, М.Ниренберг, а затем С.Очао расшифровали генетический код. Триплет ДНК, или кодоген – это три соседних нуклеотида, которые несут информацию на включение одной из 20 основных аминокислот в полипептидную цепь белка. Триплеты – это не просто случайные группы трех нуклеотидов, а видовая специфичность молекул ДНК и РНК. Генетический код колинеарный, то есть четкое соответствие между последовательностями кодонов нуклеиновых кислот и аминокислотами полипептидной цепи. Генетический код универсальный, триплетный, вырожденный, неперекрывающийся.

Транспортные РНК синтезируются в ядре, но функционируют в свободном состоянии в цитоплазме клетки. Одна молекула тРНК содержит 76-85 нуклеотидов и имеет довольно сложную структуру, напоминающую клеверный лист. Три участка тРНК имеют особо важное значение: 1) антикодон, состоящий из трех нуклеотидов, определяющий место прикрепления тРНК к соответствующему комплементарному кодону (мРНК) на рибосоме; 2) участок, определяющий специфичность тРНК, способность данной молекулы прикрепляться только к определенной аминокислоте; 3) акцепторный участок, к которому прикрепляется аминокислота. Он одинаков для всех тРНК и состоит из трех нуклеотидов – ЦЦА. Присоединению аминокислоты к тРНК предшествует ее активация ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой. Этот фермент специфичен для каждой аминокислоты. Активированная аминокислота прикрепляется тРНК и доставляется ею на рибосому.

Молекула мРНК выходит из ядра в цитоплазму и прикрепляется к малой субъединице рибосомы. Трансляция начинается со стартового кодона (инициатора синтеза) –АУГ. Когда тРНК доставляет к рибосоме активированную аминокислоту, ее антикодон соединяется водородными связями с нуклеотидами комплементарного кодона мРНК. Акцепторный конец тРНК с соответствующей аминокислотой прикрепляется к поверхности большой субъединице рибосомы. После первой аминокислоты другая тРНК доставляет следующую аминокислоту, и таким образом на рибосоме синтезируется полипептидная цепь. Синтез полипептидной цепи прекращается, когда на мРНК появляется один из кодонов-терминаторов – УАА, УАГ или УГА. Начало синтеза полипептидной цепи называется инициацией, а окончание синтеза – терминацией.

Лекция 4. Закономерности наследования признаков при половом размножении (менделизм)

Г.Мендель в 1865 г. сформулировал идею о существовании наследственных факторов. Гибридологический метод, связанный с изучением характера наследования отдельных признаков и свойств позволил Менделю выявить и сформулировать основные правила наследственности.

К основным особенностям гибридологического метода изучения наследственности относят:

- использование в качестве исходных форм для скрещивания растений, отличающихся друг от друга сравнительно небольшим количеством (одна, две или три пары) контрастных признаков, и тщательный учет характера наследования каждого из них;

- точный количественный учет гибридных растений, различающийся по отдельным признакам, в ряде последовательных поколений;

- индивидуальный анализ потомства от каждого растения в ряде последовательных поколений;

- недопустимость влияния чужеродного генетического материала и родительские расы и гибриды;

- сохранение способности к размножению у гибридов и их потомков.

Одной из главных причин, обеспечивших успех в работе Менделя, был удачный выбор объекта исследования. Работа была проведена на однолетнем растении - горохе, который имеет много сортов с четко различающимися признаками. Горох легко культивируется, является строгим самоопылителем, строение его цветков таково, что почти невозможен занос чужой пыльцы, но при необходимости, можно производить искусственное опыление.

При изучении наследования признаков составляют схемы скрещивания. Скрещивание обозначают знаком умножения (х), который ставится между родителями. При написании схем женский пол обозначают знаком ♀ (символ планеты Венеры), мужской - ♂ (символ планеты Марс), родительские формы - буквой Р (от англ. родители). В строке ниже родителей записывают все типы производимых ими гамет (половых клеток). Полученное в результате скрещивания потомство называют гибридами и обозначают буквой F, внизу буквы ставят цифру, указывающую, к какому поколению оно относится. Например, F1 - гибриды первого поколения, F2- второго поколения и т.д.

Датский ученый В.Иоганнсен в 1909 г. ввел понятия «ген», «генотип» и «фенотип». Ген - единица наследственности. Генотип - совокупность наследственных задатков (генов) организма Фенотипом называют совокупность всех признаков и свойств организма, доступных наблюдению и анализу. Фенотип формируется под влиянием генотипа и условий чреды. В 1902 г. английский зоолог В.Бэтсон ввел понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Гомозиготными называют особей, получивших от отца и матери одинаковые наследственные задатки (гены). Гетерозиготными называют особей, получивших от отца и матери разные гены. Таким образом, по генотипу особи могут быть гомозиготными (АА или аа) или гетерозиготными (Аа).

При гибридологическом анализе довольно часто используют реципрокное скрещивание. Реципрокным называют два скрещивания, в одном из которых определенным признаком отличается отцовская форма, во втором - материнская. На основании проведенных опытов Менделем установлено три закона и правило чистоты гамет.

1 закон (правило) Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения. Сущность его заключается в том, что при скрещивании гомозиготных родительских форм, различающихся по своим признакам, первое поколение получается единообразным.

Мендель начал изучать закономерности наследования признаков с моногибридного скрещивания, т.е. со скрещивания сортов гороха, отличающихся друг от друга только одним признаком. Он избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков: форма зрелых семян - круглая или морщинистая, окраска семядолей зрелых семян - желтая или зеленая, окраска цветков и семенной кожуры - белая или окрашенная и др. Скрещивая между собой горох с альтернативными признаками, Мендель обнаружил, что у гибридов первого поколения появляется признак только одного из родителей (доминантный - А), в то время как признак другого родителя в гибридных формах остается скрытым (рецессивный - а). У гороха доминировала округлая форма семян над морщинистой, желтая окраска семядолей над зеленой. Полученные гибриды были одинаковы независимо от того, отцовскому или материнскому растению принадлежали доминирующие признаки. Например, наследственный задаток доминантной желтой окраски семядолей будет А, рецессивный задаток зеленой окраски - а.

2 закон Менделя - закон расщепления гибридов второго поколения при скрещивании гибридов первого поколения между собой. Суть правила расщепления заключается в следующем: во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу в соотношении 1:2:1 (одна часть особей, гомозиготных по доминантному признаку, две части гетерозиготных и одна часть гомозиготных по рецессивному признаку).

Дигибридное скрещивание - это скрещивание особей, которые отличаются между собой по двум парам альтернативных признаков.

3 закон Менделя - закон независимого наследования генов (признаков А и В), которые находятся в разных парах хромосом. Генетически обусловленные признаки наследуются независимо друг от друга, сочетаясь во всех возможных комбинациях. Каждая пара аллельных генов наследуется по типу моногибридного скрещивания (3А+1а) х (3В+1в)=9АВ:3Ав:3аВ:1ав, то есть расщепление по фенотипу будет 9:3:3:1. По генотипу расщепление 1:2:1:2:4:2:1:2:1 = (1АА+2Аа+1аа)х(1ВВ+2Вв+1вв). Аллельными называют гены, которые располагаются в одном локусе (месте) гомологичных хромосом.

Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном скрещивании

Расщепление по генотипу	По одной паре аллелей
	АА	2Аа	аа
По другой паре аллелей ВВ	ААВВ	2АаВВ	ааВВ
2Вв	2ААВв	4АаВв	2ааВв
вв	ААвв	2Аавв	аавв

При опылении растений гороха с круглыми желтыми семенами (ААВВ) пыльцой сорта с морщинистыми зелеными семенами (аавв) все семена гибридов первого поколения оказались круглыми и желтыми (АаВв - дигетерозиготные). Доминировали та же форма и тот же цвет семян, что и при моногибридном скрещивании. При скрещивании гибридов первого поколения между собой получили вышеназванное расщепление. Мендель сумел определить генотип каждого из растений.. Растения имеющие два доминантных признака, круглые и желтые семена, различались по генотипу в соотношении 1 ААВВ+2ААВв+2АаВВ+4АаВв, с морщинистыми желтыми семенами - в соотношении 1 ааВВ+2ааВв, с круглыми зелеными семенами - в соотношении 1ААвв+2Аавв и одна часть особей с морщинистыми зелеными семенами имела генотип аавв.

Правило чистоты гамет состоит в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в чистом виде.

Лекция 5. Типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов

Аллельные гены - это когда каждый ген определяет один признак.

К взаимодействию аллельных генов относят: неполное доминирование, промежуточных характер наследования, кодоминирование и сверхдоминирование.

При неполном доминировании отдельные контрастные признаки, контролируемые одной парой аллельных генов, у гомозиготных родителей в первом поколении занимают промежуточное положение, все особи гетерозиготные однотипные. Во втором поколении, при скрещивании особей первого поколения между собой происходит расщепление 1:2:1 как по генотипу, так и по фенотипу. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белым брюхом и ногами с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При промежуточном характере наследования потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характера. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухими, имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство исключительно с короткими ушами - длиной около 5 см.

Кодоминирование - это когда у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем крови у разных видов домашних животных и человека. Также наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, трансферрин, амилаза, церулоплазмин.

При сверхдоминировании у гибридов первого поколения проявляется гетерозис. Гетерозисом называется явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминирование - это взаимодействие между генами, которые являются аллельными, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фенотипическому показателю обе гомозиготы. В качестве примера можно использовать три различных генотипа, такие, как А1А1, А1А2 и А2А2. Под взаимодействием подразумевается явление, когда при одновременном наличии А1 и А2 (в генотипе А1А2). они синтезируют продукт или дают результат, которого нет в том случае, когда эти гены встречаются по отдельности, как в генотипах А1А1и А2А2. Для иллюстрации этого типа взаимодействия (действия между аллелями) можно использовать одну группу крови у кроликов. У животных генотипа А1А1 вырабатывается антиген1 (первый антиген), а у генотипа А2А2 имеется антиген 2. Кролики генотипа А1А2 синтезируют не только антиген 1 и 2, но и третий антиген (антиген 3). Таким образом гены А1 и А2 продуцируют совместно антиген, которого они не вырабатывают по отдельности.

При сверхдоминировании гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, но при спаривании между собой они расщепляются и дают лишь около 50% гетерозигот.

Гены, влияющие на развитие признака, локализованные в разных парах гомологичных хромосом, называются неаллельными. Различают несколько видов взаимодействия неаллельных генов (новообразование, комплементарное, эпистаз, модификации, полимерия).

Иногда на один и тот же признак влияют две или несколько пар неаллельных генов. Формирование признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития.

Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являются аллельными и стручковидный и розовидный гребень доминирует над листовидным. При скрещивании кур породы виандот, имеющих розовидный гребень (РРсс), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (ррСС) у потомков первого поколения (РрСс) в результате взаимодействия двух доминантных генов Р и С развивается новая форма гребня - ореховидная. Скрещивание потомков первого поколения между собой ведет к получению в о втором поколении четырех разных фенотипов в соотношении: 9 с генами Р и С с гребнем ореховидной формы, 3 Рсс - с гребнем розовидной формы, 3 ррС - со стручковидным гребнем и 1 ррсс - с листовидным гребнем. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов Р и С обусловливает образование новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное (дополняющее) взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. Например, при скрещивании белых минорок с белыми шелковистыми курами первое поколение получается окрашенным. Для развития окраски необходимо, чтобы в организме синтезировалось вещество (белок), обусловливающее окраску, и фермент, превращающий это вещество в пигмент. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособностью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать вещество, необходимое для образования пигмента, но неспособны синтезировать фермент, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелковистые куры имеют генотип ссОО. Они неспособны синтезировать нужное для пигмента вещество, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) потомки первого поколения получаются окрашенными (СсОо). В этом случае произошло образование пигмента в результате включения в генотип птиц первого поколения обоих доминантных генов - С (обусловливающего синтез вещества) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении окрашенных птиц ожидается 9 частей (С..О..), а белых - 7 частей (С..оо - 3, ссО.. - 3 и ссоо - 1).

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, очевидно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении, как у датских догов, так и у сенбернаров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей первого поколения, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей второго поколения из 66 щенят, доживших до 3 месяцев, была парализована почти треть. Заболевание проявляется внезапно в возрасте около 3 месяцев. Тяжесть заболевания может быть различной: от слабой парализованности до полной утраты способности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболевание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз. При этом типе взаимодействия один доминантный ген, например ген С, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ проявляются признаки, обусловленные геном С. Подавляющий развитие другого признака ген называется эпистатичным, а подавляемый ген называется гипостатичным. Например, у лошади серая доминирующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ссвв все потомки первого поколения будут серыми с генотипом СсВв. При скрещивании потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу: 12 серых, 3 вороных и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов окраски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВв) и лошадь с генотипом ссвв, двойным рецессивом, будет рыжей окраски.

Полимерия. При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияет несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из этих генов усиливает развитие признака. Такие однозначно действующие гены называют аддитивными. Впервые этот тип взаимодействия был установлен Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски чешуи овса и зерен пшеницы. Полимерные гены обозначаются одной буквой с цифровыми индексами: А1, А2, А3, А4 и т.д.

При скрещивании особей, различающихся по количественным признакам, в первом поколении не наблюдается полного доминирования признака одного из родителей, а во втором поколении нет четкого расщепления, а есть его оттенки. Соотношение по фенотипу 15:1.

Например, при скрещивании кур, гомозиготных по двум парам различных рецессивных аллелей (а1а1а2а2), обусловливающих неоперенные ноги, с петухами, гомозиготными по доминантным аллелям (А1А1А2А2), все цыплята в первом поколении имеют оперенные ноги. Во втором поколении можно лишь условно наметить фенотипические классы. Все потомство представляет непрерывный ряд, от оперенных в разной степени до неоперенных. Отношение оперенных к неоперенным составляет 15:1.

У кур понятие «коричневая окраска» объединяет широкую гамму оттенков этого цвета, от очень светлых до темно-красно-коричневых. Породы этой группы широко распространены, имеют большое промышленное значение. Генетической особенностью их является обусловленность цвета оперения преобладанием феомеланина, из-за чего эти породы называют феомеланиновой группой. Определенного гена коричневой или другой окраски оперения кур этой группы не существует. Многообразие оттенков и интенсивность коричневых тонов контролируется большим количеством генов (А1А1А2А2 А3А3А4А4), многие из которых обладают аддитивным действием. Наследование феомеланиновых окрасок оперения кур подчиняется общим закономерностям наследования признаков.

У овец известны полимерные гены и их рецессивные аллели, обуславливающие различные модификации масти (от белой до коричневой или черной).

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных переходных форм. Имеется не менее трех пар генов-модификаторов, влияющих на количество красного пигмента в волосе крупного рогатого скота. В результате у гомозиготных по рецессивному гену красной масти животных интенсивность окраски колеблется от вишневой, как у скота красной горбатовской породы, до палевой и почти белой с желтоватым оттенком у коров симментальской породы. Гены-модификаторы играют определенную роль в формировании у животных резистентности к инфекционным и неинфекционным заболеваниям. Скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоляции животные с непигментированными и слабопигментированными веками болеют раком глаз. При пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигментации в тех же условиях заболевание не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых животных наследственна. Это говорит о существовании генов-модификаторов основного гена, обусловливающего белую окраску головы. Таким, образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

У кур известны гены ослабители окраски оперения Bl, Sd, pk, ig, mi, Li, lav. У ряда пород кур (черные испанские, орпингтоны, польские и др.) при действии генов-ослабителей черной пигментации происходит ослабление и нарушение стандартной окраски оперения. Ген Li - ослабитель коричневой окраски оперения, сцепленный с полом, превращает все участки оперения коричневой окраски в бледно-желтые. Рецессивный аутосомный мутантный ген лавандовой окраски lav превращает черную окраску перьев в серую, а красную - в палевую.

У кроликов известен ген-модификатор Н, усиливающий голубую масть у венской голубой породы.

У крупного рогатого скота гены-модификаторы контролируют пеструю окраску у группы черно-пестрых пород.

У овец каракульской породы доминантный ген О является ослабителем окрасок - черной (араби) и коричневой (камбар).