Постсинаптическое и пресинаптическое торможение

Лишь недавно удалось найти некоторые, очень небольшие мор­фологические различия между возбуждающими и тормозными си­напсами - у последних оказалась чуть меньшей ширина синаптической щели, меньше активные зоны, тоньше базальная мембрана, а синаптические пузырьки несколько отличаются по форме. Тормоз­ные синапсы чаще всего образуются на теле нейрона. В них, как и в возбуждающих синапсах, выделяются нейротрансмиттеры, присое­диняются к рецепторам постсинаптической мембраны, после чего открываются хемозависимые каналы. Принципиальное отличие тор­мозных синапсов в том, что открывающиеся каналы предназначают­ся не для натрия, как в возбуждающих синапсах, а для прохождения ионов хлора или ионов калия. Если откроются каналы для анионов хлора, то они по концентрационному градиенту входят в клетку. В результате сумма отрицательных зарядов в клетке увеличивается и происходит гиперполяризация мембраны: значение мембранного по­тенциала возрастает с -65 мВ до, например, -70 мВ. Из состояния гиперполяризации возбудить нейрон труднее: здесь понадобится деполяризующий сдвиг не в 10 мВ, как обычно, а не менее 15 мВ, по­скольку критический уровень деполяризации мембраны после тор­можения остаётся прежним, т.е. -55 мВ (рис. 5.4).

В том случае, когда в тормозном синапсе используются хемоза­висимые каналы для калия, тоже происходит гиперполяризация, так как калий выходит из клетки по концентрационному градиенту. Сле­довательно, и в этом варианте чувствительность клетки ко всем воз­буждающим сигналам снижается. Таким образом, независимо от того, используются в тормозных синапсах каналы для хлора, что встреча­ется чаще, или для калия, результатом всегда будет гиперполяризующий сдвиг, который называется тормозным постсинаптическим по­тенциалом (ТПСП).

Что же произойдёт с нейроном, на который одновременно по­действуют возбуждающие и тормозные нейроны? На его дендритах появятся небольшие ВПСП, сумма которых немного превышает 10 мВ - этого обычно хватает, чтобы возбудить клетку. Но, когда деполяризующие потенциалы будут распространяться по направлению к аксонному холмику, мембрана тела нейрона окажется гиперполяризованной под действием тормозных синапсов. Произойдёт суммация ВПСП и ТПСП, в результате которой деполяризующий сдвиг либо исчезнет совсем, либо уменьшится, но и в том, и в другом варианте потенциал действия уже не сможет возникнуть. Такой вид торможе­ния активности нейрона называется постсинаптическим.

Наряду с ним встречается ещё один вид торможения, который называется пресинаптическим и наблюдается в аксо-аксональных си­напсах: здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на оконча­нии возбуждающего нейрона. В таких синапсах обычно используют­ся каналы для ионов хлора - их вход в окончание возбуждающего ней­рона уменьшает амплитуду проводящихся по нему потенциалов дей­ствия. В связи с этим уменьшается количество медиатора, который выделяется в окончании аксона и, соответственно величина ВПСП.

Различие с тотальным постсинаптическим торможением заклю­чается в том, что пресинаптическое торможение является избиратель­ным - оно блокирует лишь один возбуждающий вход и постсинаптический нейрон сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми торможению нейронами. Пресинаптическое тормо­жение широко используется, например, для контроля поступающих в ЦНС сенсорных потоков или для регуляции двигательных систем спинного мозга, когда необходимо блокировать поступление лишней или «нежелательной» информации, но сохранить при этом возбуди­мость постсинаптического нейрона в целом.

Наряду с пресинаптическим торможением встречается и преси­наптическое усиление, когда в аксо-аксональном синапсе действует медиатор, повышающий эффективность возбуждающего нейрона. В целом же аксо-аксональные синапсы выполняют модулирующую функцию: не имея прямого влияния на зону возникновения импуль­са, они контролируют количество выделяющегося медиатора.