Передача возбуждения в центральных синапсах

Центральные синапсы, в отличие от нервно-мышечного, образо­ваны тысячами соединений между многими нейронами, в которых могут использоваться десятки нейромедиаторов различной химиче­ской природы. При этом следует учитывать, что для каждого ней-ротрансмиттера существуют специфические рецепторы, которые раз­ными способами управляют хемозависимыми каналами. Кроме того, если в нервно-мышечных синапсах всегда передаётся лишь возбуж­дение, то центральные синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

В нервно-мышечном синапсе одиночный потенциал действия, достигший пресинаптического окончания, способен привести к вы­делению достаточного для передачи сигнала количества медиатора и поэтому потенциал концевой пластинки всегда превышает порого­вое значение. Одиночные постсинаптические потенциалы централь­ных синапсов как правило не превышают даже 1 мВ - их среднее значение составляет всего лишь 0,2- 0,3 мВ, что совершенно недос­таточно для достижения критической деполяризации. Чтобы её по­лучить, требуется суммарная активность от 50 до 100 потенциалов действия, достигших пресинаптического окончания один за другим -тогда общее количество выделившегося медиатора может оказать­ся достаточным для того, чтобы сделать деполяризацию постсинап-тической мембраны критической.

В возбуждающих синапсах центральной нервной системы ис­пользуются, так же, как и в нервно-мышечном синапсе, хемозависи-мые каналы, которые одновременно пропускают ионы натрия и ка­лия. Когда такие каналы открываются при обычном для централь­ных нейронов значении потенциала покоя (приблизительно -65 мВ), преобладает направленный внутрь клетки деполяризующий ток натрия.

Потенциал действия обычно возникает в триггерной зоне - аксонном холмике, где самая высокая плотность потенциалзависимых каналов и самый низкий порог деполяризации. Здесь оказывается достаточным сдвиг значения мембранного потенциала с -65 Мв до -55 мВ, чтобы возник потенциал действия. В принципе потенциал действия может образоваться и на теле нейрона, но для этого пона­добится изменить мембранный потенциал с -65 мВ до приблизитель­но -35 мВ, т.е. в этом случае постсинаптический потенциал должен быть гораздо больше - около 30 мВ.

Большинство возбуждающих синапсов образуется на ветвях ден-дритов. У типичного нейрона обычно существует от двадцати до сорока главных дендритов, разделяющихся на множество мелких вет­вей. На каждой такой веточке есть две области синаптических кон­тактов: главный стержень и шипики. Возникшие там возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) пассивно распространяют­ся к аксонному холмику, при этом амплитуда этих локальных потен­циалов уменьшается пропорционально расстоянию. И, если даже максимальная величина ВПСП в контактной зоне не превышает 1 мВ, то в триггерной зоне обнаруживается и вовсе ничтожный депо­ляризующий сдвиг

При таких обстоятельствах критическая деполяризация триггер­ной зоны возможна лишь в результате пространственной или после­довательной суммации одиночных ВПСП (рис. 5.3). Пространствен­ная суммация происходит при одновременной возбуждающей актив ности группы нейронов, аксоны которых конвергируют к одной об­щей постсинаптической клетке. В каждой из контактных зон образу­ется небольшой ВПСП, который пассивно распространяется к аксон­ному холмику. Когда слабл ie деполяризующие сдвиги достигают его одновременно, суммарк лтл. итог деполяризации может составить ве­личину более 10 мВ. только в таком случае мембранный потенциал уменьшается с -65 мВ до критического уровня -55 мВ и возникает потенциал действия.

Последовательная суммация, её еще называют временной, наблю­дается при достаточно частом ритмическом возбуждении пресинаптических нейронов, когда к пресинаптическому окончанию один за другим через короткий промежуток времени проводятся потенциалы действия. В течение всего этого времени выделяется медиатор, что и приводит к увеличению амплитуды ВПСП. В центральных синапсах оба механизма суммации обычно действуют одновременно и это даёт возможность передать возбуждение постсинаптическому нейрону.