Постэмбриональный гемопоэз

а) Общая схема кроветворения у ребёнка и взрослого выглядит так:

Рис. 20.1
Источник гемопоэза –   гемопоэтические клетки класса I	а) Согласно схеме, полипотентныегемопоэтические стволовые клетки (ГСК) - сохраняются на протяжении всей жизни человека, - составляют I-й класс гемопоэтических клеток и - служат источниками образования всех форменных элементов крови.   б) Последнее означает, что они дают начало - и миелопоэзу – образованию всех форменных элементов крови (эритроцитов, трёх видов гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов), кроме лимфоцитов, - и лимфопоэзу – образованию всех видов лимфоцитов.
Привязка схемы к органам	При этом, как уже было сказано, - миелопоэз и антиген не зависимый В-лимфопоэз полностью проходят в красном костном мозгу, - там же начинается антиген не зависимый Т-лимфопоэз, но заканчивается уже в тимусе, - а антигензависимое созревание и В-, и Т-лимфоцитов происходит в периферических лимфоидных органах.
Классы гемо-поэтических клеток	В каждом направлении гемопозза различают клетки шести классов: Кроме класса I (ГСК), это II. олигопотентные полустволовые клетки, III. унипотентные клетки; IV. бластные клетки, V. созревающие клетки и VI. зрелые форменные элементы.

б) Характеристика клеток первых четырёх классов

Способ-ность к делению	а) Клетки всех четырёх первых классов способны к делению.   б) Эта способность пропадает только у созревающих клеток класса V – и то не сразу.
Пролифе-ративный потенциал (возможное количество делений)	а) А у клеток первых трёх классов есть ещё одно общее свойство – способность образовывать колонии (т.е. крупные совокупности клеток – потомков одной клетки) – - например, в культуре ткани или - в селезёнке мышей, у которых путём облучения предварительно были уничтожены собственные кроветворные клетки.   б) Это свидетельствует о высоком пролиферативном потенциале.   в) Данная способность зафиксирована в названии многих клеток классов II и III: «КоЕ» – «колониеобразующая единица». Но, вообще говоря, этот термин применим к любому виду клеток классов I–III.
Обозна-чения потенций	Буквы, стоящие в обозначениях клеток после аббревиатуры «КоЕ», показывают, в какие форменные элементы крови могут развиваться клетки данного вида. Например,   КоЕе-ГМ – в любой из трёх видов гранулоцитов и в моноциты, КоЕ-ГнЭ – в нейтрофильный гранулоцит и в эритроцит, КоЕ-М – только в моноцит.
Коммити-рование и детерми-нация	а) Эти обозначения и схема в целом показывают, что при переходе от I-го класса к последующим происходит коммитирование – сужение потенций (направлений возможного развития) клеток.   б) Так что, клетки III-го и, как следствие, IV-го класса являются полностью детерминированными: могут развиваться лишь по одному направлению.   в) Этот факт определил название III-го класса: «унипотентные клетки».
Морфо-логия	а) По морфологии все клетки классов I–III похожи на малые лимфоциты и неотличимы друг от друга. Их различают только по поверхностным белкам.   б) Клетки класса IV (бласты) имеют уже иной вид: они более крупные, более светлые и содержат в цитоплазме первые продукты специфических синтезов.
Номен-клатура	В случае эритропоэза номенклатура клеток отличается от стандартной: - клетки класса IV называются про эритробластами (а не эритробластами), - термин же «эритробласты» используется для клеток класса V.

4. Завершение миелопоэза а) Эритропоэз

Класс V

В этом классе – эритробласты трёх сменяющих друг друга видов: - базофильные: в цитоплазме – много рибосом (отсюда – базофилия), - полихроматофильные: синтезируемые белки меняют среду цитоплазмы, - оксифильные: накопившиеся белки делают цитоплазму оксифильной, а ядро начинает уплотняться, отчего клетки теряют способность к делению.

(Эритропоэз; окончание)

Класс VI

а) Теряя ядро, оксифильный эритробласт превращается в ретикулоцит, в котором остатки органелл образуют т.н. ретикулярную зернистость, выявляемую при окраске крезиловым синим. б) А после удаления этих остатков ретикулоцит становится эритроцитом.

б) Гранулоцитопоэз

Класс V

Клетки IV-го класса гранулоцитопоэза – т.н. миелобласты. Продолжая делиться, они преобразуются в следующие клетки V-го класса:   - промиелоциты – в отличие от миелобластов, содержат неспецифическую (первичную) азурофильную зернистость, одинаковую для всех гранулоцитов; - миелоциты – содержат уже и специфические гранулы, т.е. начинают отличаться друг от друга; - метамиелоциты – начинает меняться структура ядра: оно становится бобовидным, и соответственно, пропадает способность делиться, - палочкоядерные гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы; у базофилов ядро остаётся слабодольчатым).

Класс VI

И, наконец, нейтрофилы и эозинофилы становятся сегментоядерными, что завершает процесс их созревания.

в) Моноцитопоэз

Класс V	В случае моноцитопоэза - клетка класса IV называется монобластом, - а в классе V различают только одну клеточную форму – промоноцит, у которого – округлое большое ядро, а в цитоплазме нет гранул.
Класс VI	Созревая в моноцит, клетка приобретает бобовидность ядра (теряя способность делиться) и небольшую зернистость в цитоплазме.
Превращение в макро-фаги	Как известно, на этом дифференцировка моноцитов не заканчивается. В тканях они преобразуются в типичные или специализированные макрофаги. Обычно при этом в цитоплазме значительно увеличивается содержание лизосом.

г) Тромбоцитопоэз