Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Служит инверсионный полиморфизм, или полиморфизм по инверсиям

188 Эволюция генетического материала

служит инверсионный полиморфизм, или полиморфизм по инверсиям. Предположим, как это мы уже делали выше, что А₁В₁ и А₂В₂ - благоприятные комбинации аллелей, а Α₁Β₂ и А₂B₁ - неблагоприятные. Запишем последовательность генов в хромосоме в виде

...DEAF...NBOP...

Допустим, что происходит инверсия участка хромосомы от £ до О и что в этот участок входят аллели A₁ и B₁. Тогда мы будем иметь следующую последовательность генов:

...D0B₁N...FA1EP...

(нижние индексы обозначены только у локусов А и В, так как мы ничего не говорим об аллелях в остальных локусах).

Предположим теперь, что особь, гетерозиготная по инверсии и исходной последовательности генов, несет аллели А₂ и В₂, т.е. обладает следующей генетической конституцией:

• · · DΟΒ₁Ν · · · FА₁ЕР ···/··· DEA₂F · · · ΝΒ₂ΟΡ · · ·

Рекомбинации в потомстве гетерозигот по инверсии «запрещены», поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды. Таким образом, особь с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели А₁ и B₁, a другиеc - A ₂ и В₂. Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями А₂ и В₂, так и инвертированной с аллелями A₁ и В₁. В популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов: 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям A₁ и В₂, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям А₂ и В₂ и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, Α₁Β₁ и А₂В₂.

Инверсионный полиморфизм изучен у многих видов Drosophila. Некоторые виды полиморфны по всем хромосомам, например европейский вид D. subobscura и американский тропический вид D. willistoni; у других же видов инвертированные участки входят преимущественно в состав какой-то одной хромосомы набора. Так, у североамериканского вида D. pseudoobscura широко распространен полиморфизм по инверсиям, встречающимся лишь в одной из пяти хромосом, а именно в третьей (табл. 25.7).

Как показано в табл. 25.7, частоты различных последовательностей генов у Drosophila pseudoobscura варьируют в зависимости от местообитания популяции. Кроме того, эти частоты могут изменяться из месяца в месяц на протяжении года (рис. 25.13). Такие изменения носят сезонный характер и, значит, повторяются из года в год. Отсюда следует, что хромосомы, несущие перестройки, отличаются друг от друга не только последовательностью локусов, но и содержащимися в перестройках наборами аллелей, причем эти различия носят адаптивный характер: отбор может действовать в пользу какой-либо перестройки в течение одного времени года и против нее - в течение другого. Эта ги-