Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Заранее, так как растения обоих типов различаются по целому ряду фенотипических и физиологических признаков

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 187

заранее, так как растения обоих типов различаются по целому ряду фенотипических и физиологических признаков, и это предположение подтвердилось при анализе больших выборок потомства от экспериментальных скрещиваний между растениями разных типов. В таких выборках иногда обнаруживаются растения со смешанными фенотипами, возникающие в результате рекомбинаций внутри супергена. В природе также иногда встречаются смешанные фенотипы, но они весьма редки, поскольку обладают более низкой приспособленностью, чем растения с игольчатым и бахромчатым фенотипами. Образование супергена у растений рода Primula объясняется тем, что он делает возможной совместную передачу из поколения в поколение набора аллелей, определяющих адаптивные фенотипы. Благодаря существованию супергена в популяциях Primula плохо приспособленные фенотипы не возникают с большой частотой.

Хорошо известным примером супергена служит набор локусов, контролирующих окраску раковин и наличие или отсутствие полос на них у улиток Cepaea nemoralis. Генетика этого признака была исследована в работах Артура Кейна и Филипа Шепарда. Постепенный процесс формирования супергенов путем последовательных транслокаций и инверсий был прослежен у нескольких видов кобылок из семейства саранчовых. Роберт Набурс обнаружил, что их окраска определяется аллелями примерно 25 локусов. У одного вида, Acridium arenosum, 13 таких генов распределены по всей длине одной из хромосом и довольно свободно рекомбинируют. У другого вида, Apotettix eurycephalus, соответствующие гены объединены в две группы (супергены) тесно сцепленных генов, причем частота рекомбинаций между группами составляет всего 7%. Наконец, у третьего вида, Paratettix texanus, 24 из 25 генов тесно сцеплены и образуют единый суперген. Процесс формирования супергенов наиболее далеко зашел у этого последнего вида.

У бактерий супергены носят название оперонов. Гены, ответственные за различные этапы одной сложной биохимической функции, например гены, контролирующие синтез триптофана, часто сгруппированы вместе в тесно сцепленные блоки внутри генома (гл. 10, рис. 10.6).

Примерами супергенов у человека могут служить кластеры гемоглобиновых генов. α-Подобные гены, кодирующие один из двух типов полипептидных цепей, составляющих каждую молекулу гемоглобина, тесно сцеплены в последовательности длиной 30 т. п. н., локализованной в хромосоме 16. ß-Подобные гены, кодирующие полипептиды второго типа, сгруппированы в последовательность длиной 60 т. п. н. в первой хромосоме (рис. 16.17). Гены иммуноглобулинов образуют кластеры, или супергены (см. гл. 16). Локализованный в хромосоме 6 суперген HLA включает 4 локуса, кодирующих антигены гистосовместимости, а также некоторые другие гены с близкими функциями, например кодирующие компоненты системы комплемента.