Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке.

112 Эволюция генетического материала

уравнением:

(p+q)² = p² + 2pq + q² А а АА Аа аа,

где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке.

Если имеются три аллеля, скажем A_t, А₂ и А₃, с частотами p, q и r, то частоты генотипов определяются следующим образом:

(p + q + r)² = р² + q² + r² + 2pq + 2рr + 2qr Α₁ А₂ А₃ а ₁ а ₁ А₂А₂ А₃А₃ А ₁ А ₂ А±А₃ А₂А₃

Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных частот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей, так же как и сумма всех частот генотипов, всегда должна быть равна 1. Если имеются только два аллеля с частотами р и q, то р + q = 1, и, следовательно, р² + 2pq + q² = (ρ + q)² = l; если же имеется три аллеля с частотами р, q и r, то p + q + r=1, и, следовательно, также (р + q + r)² — 1 и т.д.

Закон Харди — Вайнберга сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, А и а, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей (табл. 23.2). Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна вероятности (р) получить аллель А от матери, умноженной на вероятность (р) получить аллель А от отца, т.е. ρ·ρ = ρ². Совершенно аналогично вероятность того, что определенная особь обладает генотипом аа, равна q². Генотип Аа может возникнуть двумя путями: организм получает аллель А от матери и аллель α от отца, или, наоборот, аллель А от отца и аллель а от матери. Вероятность и того и другого события равна pq, a значит, суммарная вероятность возникновения генотипа Аа равна 2pq. Геометрическое изображение закона Харди—Вайнберга для случая с двумя аллелями представлено на рис. 23.1; частоты аллелей приняты равными 0,7 и 0,3.