Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Процесс онтогенетического развития животных более сложен, и полиплоидия может нарушать его, например вследствие того

68 Эволюция генетического материала

процесс онтогенетического развития животных более сложен, и полиплоидия может нарушать его, например вследствие того, что увеличение размеров полиплоидных клеток искажает размеры органов. Наконец, полиплоидные растения часто возникают в результате удвоения хромосом при гибридизации, а у животных гибриды обычно нежизнеспособны или стерильны.

Полиплоидия может возникнуть в том случае, если в результате нерасхождения хромосом в мейозе гамета получит полный соматический набор хромосом. При слиянии такой гаметы (хромосомное число 2N) с нормальной (1 N) образуется триплоидная зигота (3N). При слиянии двух гамет с соматическим набором хромосом (2N + 2N) образуется тетраплоидная зигота.

Полиплоиды могут также возникать при спонтанном удвоении хромосом в соматических клетках, т.е. при репликации хромосом, не сопровождаемой клеточным делением. Это может приводить к появлению тетраплоидных побегов, цветки на которых будут продуцировать диплоидные гаметы. При самоопылении таких цветков возникают аутотетраплоидные зиготы; опыление нормальными гаметами дает триплоид.

Полиплоидию можно вызывать искусственно, подвергая растение действию различных веществ, влияющих на формирование веретена при митозах. Одно из таких веществ - это колхицин, алкалоидный препарат, получаемый из растений осеннего крокуса Colchicum autumnale. После обработки колхицином реплицированные хромосомы остаются в одном ядре, а не расходятся к противоположным полюсам, образуя два ядра.

С точки зрения механизма образования набора хромосом можно выделить два класса полиплоидов. Автополиплоиды - имеют хромосомы одного вида. Хромосомный набор аллополиплоидов складывается из наборов разных видов. Зиготы, возникающие при слиянии нормальной моноплоидной гаметы и диплоидной гаметы, образовавшейся при нерасхождении хромосом в мейозе, называются автотриплоидными; слияние двух диплоидных гамет одного вида дает автотетраплоидную особь. Слияние диплоидной гаметы одного вида и моноплоидной гаметы другого вида дает аллотриплоид; слияние диплоидных гамет различных видов приводит к образованию аллотетраплоида и т. д. Аллотетраплоиды могут также получаться при удвоении (вследствие неправильных митозов) числа хромосом в клетках гибридного растения. Образующиеся при делении такой клетки соматические ткани и цветки будут аллотетраплоидными; самоопыление сохраняет зиготы аллотетраплоидными.

Присутствие в хромосомном наборе автополиплоидов более двух гомологичных хромосом обычно приводит к формированию гамет с не-