Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Вение реверсий под действием азотистой кислоты также используется для доказательства транзиционной природы прямых мутаций (рис

20. Мутации генов 13

Рис. 20.8. Замены аминокислот, наблюдавшиеся в трех положениях триптофан-синтазы А Е. coll В скобках после символа 2-АР каждый раз указывается число наблюдавшихся независимых замен. Из 32 реверсий, зарегистрированных в присутствии 2-АП, 29 были транзициями, остальные три -трансверсиями, но	скорее всего это результаты спонтанных реверсий, а не реверсий, индуцированных 2-аминопурином. Последовательность оснований в кодонах, выписанных под каждой аминокислотой, установлена по наблюдавшимся заменам; Ру означает пиримидин (урацил или цитозин).

вение реверсий под действием азотистой кислоты также используется для доказательства транзиционной природы прямых мутаций (рис. 20.6).

Поскольку 2-аминопурин, 5-бромурацил и азотистая кислота индуцируют как прямые, так и обратные мутации, с помощью этих мутагенов нельзя получить лишь транзиции GC ® AT или AT ® GC. Гидроксиламин, напротив, воздействует только на цитозин, переводя его в форму, способную к спариванию с аденином (рис. 20.7). Это приводит к направленным мутациям GC®AT. Гидроксиламин не способен индуцировать обратные мутации, однако такие мутации могут индуцироваться мутагенами, действующими в обоих направлениях. Описанный механизм действия 2-аминопурина подтверждает анализ аминокислотных замен белка триптофансинтетаза А Е. coli, вызываемых 2-АПиндуцированными реверсиями специфических мутаций (рис. 20.8).

Механизмы возникновения трансверсий менее понятны. Трансверсии можно идентифицировать по отсутствию реверсий под действием мутагенов-аналогов нормальных нуклеотидных оснований. Известно, что именно трансверсиями являются многие мутации, индуцируемые уль-