Глава 10. Основы экологии

Основные понятия и закономерности экологии

Слово «экология» образовано из двух греческих слов: «oicos», что означает дом, жилище, и «logos» - наука, и дословно переводится как наука о доме, местообитании. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Э. Геккель в 1886 году, определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, - исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным и сегодня классическая экология - это наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и с окружающей их средой.

В зависимости от объекта исследования в экологии сформировались самостоятельные научные направления. По размерности объектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию, или демэкологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и их среда). В зависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию, промышленную (инженерную), экологию человека и т.п. По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь и других географических пространств.

Рассмотрим основные понятия экологии.

Среда обитания - часть природы, непосредственно окружа­ющая живые организмы и оказывающая прямое или косвенное влияние на их состояние, рост, развитие, размножение, выжи­ваемость. На нашей планете организмы освоили четыре основные среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и тело другого организма, используемое паразитами и полупаразитами.

От понятия «среда обитания» следует отличать понятие «усло­вия существования» — совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать (свет, тепло, влага, воздух, почва).

Элементы окружающей среды, ко­торые вызывают у живых организмов и их сообществ приспосо­бительные реакции (адаптации), называются экологическими фак­торами. По происхождению и характеру действия экологические фак­торы подразделяются на абиотические (элементы неорганичес­кой, или неживой, природы), биотические (формы воздействия живых существ друг на друга) и антропогенные (все формы деятельности человека, оказывающие влияние на живую природу).

Закономерности действия экологических факторов на организм. На рис. 19 по оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например, температура, освещенность, влажность почвы и т. д.), а по оси орди­нат — реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении. Диапазон действия экологического фактора ограничен соот­ветствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показа­телям жизнедеятельности организма, означает наиболее благо­приятную для организма величину воздействующего фактора — это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачас­тую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума, зоне нормальной жизнедеятельности. Край­ние участки кривой, выражающие состояние угнетения организ­мов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума, зонами угнетения. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны вы­живания —летальные.

Рис. 19. Закономерности действия экологического фактора на организм.

Организмы, для существова­ния которых необходимы строго определенные, относительно по­стоянные условия среды, называют стенобионтными, а те, которые живут в широ­ком диапазоне изменчивости условий среды, — эврибионтными. При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую — к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды у морских животных). Способность организмов адаптироваться к определенному ди­апазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью.

Экологические факторы воздействуют на живой орга­низм совместно и одновременно. При этом действие одного фак­тора зависит оттого, с какой силой и в каком сочетании действу­ют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мо­роз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. В некоторых случаях недостаток одного фактора частично ком­пенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаме­няемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые бла­гоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов при­ближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное остальных условий, особям грозит гибель. Такие факто­ры называются ограничивающими (лимитирующими).

Биогеоценозы и экосистемы. Биоценоз — истори­чески сложившаяся устойчивая совокупность популяций расте­ний, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории. Термин «биоценоз» предложил немецкий зоолог К. Мебиус в 1877 г.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устой­чивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвя­занных видов животных), микоценоз (сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов). Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, зани­маемый тем или иным биоценозом, называется биотопом.

Биогеоценоз — это однородный участок зем­ной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями среды обитания (био­топ), которые объединены обменом веществ и энергии в еди­ный природный комплекс. Во многих странах мира та­кие природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами). Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли. Термин «биогеоценоз» - В.Н. Сукачевым в 1942 г.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тожде­ственные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой оби­тания. Биогеоценоз, отличается от экосистемы определенностью объема, это экосис­тема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, лю­бой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.

Основу экосистемы составляют автотрофные организмы — продуценты (производители), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу — пер­вичное органическое вещество. Готовые органические вещества используют для получения и накопления энергии гетеротрофы, или консументы (потребите­ли). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (кон­сументы I порядка), плотоядные, живущие за счет растительнояд­ных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы III порядка) и т. д. Особую группу составляют редуценты (разру­шители, или деструкторы), разлагающие органические остатки про­дуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам отно­сятся главным образом микроорганизмы — бактерии и грибы.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растения­ми, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее зве­но — трофическим уровнем. Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвля­ются и переплетаются в сложные пищевые сети.

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищ­ные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов, например: кле­вер → кролик → волк. Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорга­низмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Например, листовая подстилка → дождевой червь → чер­ный дрозд → ястреб-перепелятник.

Пищевые связи в экосистеме можно изобразить в виде экологических пирамид (рис. 20).

Рис. 20. Экологическая пирамида.

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если орга­низмы в пределах одного или разных трофических уровней силь­но различаются между собой по размерам, то пирамида чис­ленностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз боль­ше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева — продуцента.

2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большин­стве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммар­ная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каж­дого последующего трофического уровня меньше предыдущего.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей,
и она всегда будет иметь треугольную форму с широким осно­ванием внизу и сужающейся верхушкой. Это объясняется правилом 10% - с одного трофического уровня на другой переходит около 10% энергии, а остальная часть рассеивается в тепловую. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме.

Смены биогеоценозов во времени. Несмотря на то, что биогеоценоз является саморегулирующей­ся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, последнее полностью не достигается. В результате ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Такая последова­тельная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. В зависимости от состояния и свойств среды различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни мес­тах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхот­ливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, цианобактерии, некоторые водоросли, накипные лишайники, необра­тимо изменяют свое местообитание и постоянно сменяют друг друга. Многие нитчатые цианобактерии поглощают из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайни­ки играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как, выделяя органические кислоты, они растворяют и раз­рушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разло­жения их слоевищ происходит формирование почвенного гуму­са. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. По­степенно формируется почва, изменяется гидрологический ре­жим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники и другие прокариоты и эукариоты создают условия для других, бо­лее совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировав­шихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулка­нических извержений, пожаров, засухи и т. п. В таких местах обыч­но сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара или лесов после их вырубки и др.).