Видообразование и основные закономерности макроэволюции

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов — центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглажива­ния различий, достигнутых в процес­се микроэволюции отдельными популяциями и их группами.

Различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. В основе аллопатрического видооб­разования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравни­тельно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. При обособлении популяции обмен наследственной информацией («поток генов») между нею и остальными популяциями прекращается. Генофонд изолированной популяции становится самостоятельным. Постепенно в генофонде изолированной популяции происходит накопление новых мутаций. Специфика местных условий и соответствующее направле­ние отбора усугубляют особенности генофонда изолированной популяции. Поэтому мутации, накапливающиеся в ее генофонде, будут в той или иной степени отличаться от мутаций, которые за это же время закрепятся в других популяциях родительского вида.

Если географическая изоляция достаточно продолжительна, а направления отбора достаточно различны, то изолированная по­пуляция приобретает отчетливые различия с родительским ви­дом, снижающие возможность скрещивания, вплоть до возник­новения репродуктивной изоляции(т. е. нескрещиваемости в при­родных условиях) между ними. После возникновения той или иной формы репродуктивной изоляции обособленная популяция становится самостоятельным видом. Если теперь географический барьер, разделявший популя­ции, нарушится и вновь восстановится контакт между ними — эти два вида либо смогут сосуществовать в одном ареале, либо между ними возникнут конкурентные отношения и один из них будет вытеснять другой, если их биология осталась близкой.

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Симпатрическое видообразование должно основываться на высокой степени популяционного полиморфизма. При наличии такого полиморфизма в ис­ходной популяции действие достаточно интенсивного разрываю­щего отбора, благоприятствующего наиболее уклонившимся мор­фам и элиминирующего все промежуточные состояния, может привести к снижению панмиксии и затем к обособлению устой­чивых биологических рас, различающихся определенными экологическими осо­бенностями.

Существует несколько особых форм симпатрического видообразования, обеспечивающих чрезвычайно быстрое обособление дочерней формы от родительского вида: полиплоидизация, гибридогенез (возникновение в результате гибридизации аллоплоидных форм) и так называемый стасигенез (обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций). Во всех этих случаях новый вид сразу оказывается генетически изолиро­ванным от родительского, обитая на той же самой территории, и сохраняет свою обособленность, если является жизнеспособным в данных условиях.

Макроэволюция – эволюционные процессы и явления, протекающие на надвидовом уровне и приводящие к дифференциации более крупных таксонов – родов, семейств, классов, типов и т.д.

Среди форм макроэволюции можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвер­генцию.

Филетическая эволюция — это из­менения, происходящие в одном фило­генетическом стволе. Развитие пред­ков лошадей по прямой линии фена­кодус — эогиппус — миогиппус —парагиппус — плиогиппус — современ­ная лошадь — пример филетической эволюции В «чистом» виде (как эволюция без дивергенции, без расхождения) филетическая эво­люция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволю­ционного процесса.

Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В резуль­тате изменения направления отбора в разных условиях происходит расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков. Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особен­ностям вьюрков от одного или нем­ногих предковых видов на Галапа­госских островах.

Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классическим примером кон­вергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых, ихтиозавров и китообразных.

Параллелизм — формирование сход­ного фенотипического облика перво­начально дивергировавшими и гене­тически близкими группами. Класси­ческим примером параллельного раз­вития считается развитие саблезубости у предствителей разных подсемейств кошачьих.

Главными направления макроэволюции можно считать:

1. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации. Примером может служить теплокровность и живорождение у млекопитающих.

2. Идиоадаптация (алломорфоз) — выработка частных приспособлений. Сюда относятся все случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации, например, развитие приспособлений, позволивших млекопитающим освоить воздушную (рукокрылые), водную (китообразные, ластоногие) и другие среды.

3. Общая дегенерация, морфофизиологический регресс, особенно характерный для паразитических форм, у которых упрощение организации сочетается с биологическим прогрессом.

Перечисленные закономерности микро- и макроэволюции, рассматриваемые с позиции генетики, экологии и других современных биологических наук, составляют основу синтетической теории эволюции. Основные ее положения в общих чертах можно выразить следующим образом:

1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации.

2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.

4. Эволюция в большинстве случаев носит дивергентный характер, т.е. один таксон дает начало нескольким дочерним таксонам.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.

6. Вид состоит из множества морфологически, физиологически, экологически, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций.

7. Вид – целостное образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен генами.

8. Закономерности макроэволюции сходны с законами микроэволюции.

9. Любой реальный таксон имеет монофилетическое происхождение (от единого предка).

10. Эволюция носит ненаправленный характер и не имеет какой-либо конечной цели.

Вопросы для самоконтроля:

1. Опыты каких ученых опровергают концепцию самозарождения жизни?

2. Какие процессы, согласно теории биохимической эволюции, привели к образованию протоклетки?

3. Какие существуют доказательства в пользу симбиогенной теории происхождения эукариотических клеток?

4. Восстановите правильную последовательность эволюционных событий:

Возникновение эукариот

Выход растений на сушу

Появление покрытосеменных растений

Появление млекопитающих

Возникновение фотосинтеза

5. Какая форма естественного отбора приводит к закреплению в популяции нового признака? к формированию полиморфизма? к выживанию особей со средним значением признака?