Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения

[4]

Математическое описание процессов распространения авто­волн [V.G.5] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф6]. Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.

Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н. Винером и А. Розенблютом, называемой τ-моделью [Мф7].

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.8] состояний): τ — возбуждение R ‑ τ — «рефрактерный хвост» покой Фазы τ и R – τ вместе соответствуют периоду рефрактерности R.

Элемент в состоянии τ (возбуждения): · не может быть возбуждён соседним элементом · может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя[A9]

Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»): · не может быть возбуждён соседним элементом · не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя[A10]

Элемент в состоянии покоя: может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потен­циал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). не может возбудить соседний элемент[A11]

Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф12]. Так состояние φ_мп > φ_м > φ_мпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.

Графическое представление τ‑модели[Мф13] показано на рис. 209251750.

Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф14]). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоя­нии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое. рис. 209251750.

В оригинале графическое представление τ‑модели[Мф15] несколько иной вид:

Допущения τ‑модели:

конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.16]

не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается аб­солютно рефракторным или просто рефрактерным.

Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое: 1. возбуждение ® рефрактерный хвост 2. рефрактерный хвост ® покой 3. покой ® возбуждение     Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели.   рис. 209251751.

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некото­рой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с по­стоянной скоростью V (рис. 209251914).     Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.   Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V

Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина вол­ны возбуждения в этом участке будет больше: λ2 > λ1.     Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.

В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна.

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).     Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).

Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени (t1 и t5). S – место действия стимула (раздражителя).

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:
· распространяются без затухания.
· не интерферируют
· не отражаются от препят­ствий
· направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.